Año
11. Nº 2
Año
11. Nº 2
1, 3Nicolás García & 1, 2Federico Luebert
1 Laboratorio de Flora y Vegetación, Departamento de Silvicultura, Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de Chile, Casilla 9206, Santiago, Chile. E-mail: nicogarciab@gmail.com
2 Institut für Biologie - Systematische Botanik und Pflanzengeographie, Freie Universität Berlin, Altensteinstraße 6, D-14195 Berlin, Deutschland. E-mail: fluebert@zedat.fu-berlin.de
3 Grupo de Levantamiento de Líneas Base, Subgerencia de Medio Ambiente, Empresa de Ingeniería Ingendesa S. A., Santa Rosa 79, piso 9, Santiago, Chile. E-mail: ngb@ingendesa.cl
Resumen
La flora vascular registrada en el río Mosco, Villa O’Higgins, consta de 184 especies, de las que un 92% corresponde a taxones autóctonos de Chile. Se reporta por primera vez la presencia en la Región de Aysén de seis especies de distribución principal en Magallanes. Se identificó nueve unidades de vegetación, entre las que sobresalen el bosque mixto de Nothofagus betuloides y Nothofagus pumilio, el bosque caducifolio de N. pumilio, así como el matorral y herbazal de alta montaña. Tanto la flora como la vegetación local muestran claras afinidades magallánicas.
Palabras clave: flora, unidades vegetales, fitogeografía, Aysén
Abstract
The vascular flora recorded in the Mosco river, Villa O’Higgins, is composed of 184 species, 92% of which are Chilean autochthonous taxa. The presence in Aysén Region of 6 species mostly distributed in Magallanes is reported for first time. Nine units of vegetation were identified, among which the mixed forest of Nothofagus betuloides and Nothofagus pumilio, the deciduous forest of N. pumilio, as well as high mountain formations, are outstanding. Both the flora and the vegetation show clear magellanic affinities.
Key words: flora, vegetation units, phytogeography, Aysen.
INTRODUCCIÓN
El propósito de este trabajo es caracterizar la flora vascular y la vegetación presente en el sector interior del predio fiscal “Río Mosco” (~ 48º28’S – 72º29’W), ubicado en la provincia de Capitán Prat, comuna de O’Higgins, Región de Aysén.
Desde el punto de vista biogeográfico, diferentes autores concuerdan en que el área presenta más afinidades florísticas con el ámbito magallánico hacia el sur que con el valdiviano hacia el norte (Skottsberg, 1916, 1921, 1931, 1960; Donat, 1932, 1934, 1935; Schmithüsen, 1956; Godley, 1960; Cabrera & Willink, 1973; Veblen et al., 1983), aunque los antecedentes disponibles hasta ahora sobre la flora del área son escasos.
La mayor parte de los trabajos que se han referido a la vegetación del área en contextos regionales (Skottsberg, 1910; Schmithüsen, 1956; Godley, 1960; Veblen & Schlegel, 1982; Veblen et al., 1983; Gajardo, 1994; Luebert & Pliscoff, 2006) la sitúan dentro del ámbito de los bosques caducifolios subantárticos dominados por Nothofagus pumilio (Poepp. & Endl.) Krasser, con presencia frecuente de Nothofagus betuloides (Mirb.) Oerst. También es reconocida la presencia en el área de formaciones "alpinas" o altomontanas, desprovistas de bosque (Skottsberg, 1910; Hambleton, 1936; Pisano, 1972; Luebert & Pliscoff, 2006). No hay estudios de vegetación específicos para el área.
Hambleton (1936) y Pisano (1972) proporcionan los primeros datos sobre flora y vegetación reportados para la zona sur en los alrededores continentales de los campos de hielo Norte y Sur de la Región de Aysén. También se cuenta, desde muy recientemente, con los registros de flora vascular reportados para los ríos Baker y Pascua por Rodríguez et al. (2008). Hacia el sur del área de estudio, para el sector oeste del lago San Martín se cuenta con valiosos antecedentes de flora y vegetación debidos a Donat (1935, 1936), lo que en conjunto constituye la base del conocimiento botánico de la zona. La presente nota pretende por objetivo, por lo tanto contribuir al conocimiento de la flora y de la vegetación de esta área casi inexplorada.
METODOLOGÍA
Área de estudio
El estudio comprende la cuenca del río Mosco y la subcuenca del río Claro, las que representan aproximadamente 2.500 ha. No fue posible visitar el sector más próximo al glaciar Mosco, ni el interior de la subcuenca del río Turbio (Figura 1).
El área ha sido clasificada dentro del bioclima templado hiperoceánico, con termotipos supratemplado y orotemplado, y ombrotipo húmedo (Luebert & Pliscoff, 2006). Según datos de la Dirección General de Aguas, la estación de Villa O'Higgins (48°28' S, 72°33'W, 270 m) registra una precipitación media anual (1994-2008) de 758 mm, mientras que la temperatura media anual para el mismo período es 7,5°C, no registrándose meses con temperaturas medias menores a 0°C, excepto en años excepcionales. Para el piso de vegetación predominante en el área, el bosque caducifolio templado andino de Nothofagus pumilio y Berberis ilicifolia (Luebert & Pliscoff, 2006) se indican rangos de precipitación media anual y temperatura media anual obtenidos de superficies climáticas, de 619-1.149 mm y 4,0-6,8ºC, respectivamente.
La zona está formada por dos unidades geológicas mayores (Sepúlveda, 2000 y referencias allí citadas). El Complejo Metamórfico Andino Oriental (Paleozoico medio a superior), constituido por una alternancia de matareniscas y metapelitas cuyas partículas provendrían de la erosión de un relieve positivo y se depositaron en una cuenca marina; un metamorfismo posterior originado por el cierre de la cuenca sedimentaria afectó a esta unidad. Sobreyaciendo a las rocas metamórficas existe una unidad datada en el Jurásico Inferior a Medio y está compuesta por una alternancia de wackas, areniscas y brechas. Sepúlveda (2000) interpreta estas rocas como una secuencia fluvial en la base que cambia hacia el techo a depósitos de ambiente de abanicos aluviales.
En cuanto a la geomorfología, la zona muestra claras evidencias de la acción de los glaciares en la modelación del paisaje. Sepúlveda (2000) reporta que en las nacientes del río Mosco se presentan dos lenguas glaciares que confluyen hacia dicha naciente. Por su parte, artesas glaciares dan origen a la mayoría de los valles de la zona, en particular el del río Mosco. Este valle se encuentra limitado lateralmente por los cordones montañosos de la zona y escombros de falda correspondientes a su erosión (Figura 2).
Levantamiento y procesamiento de la información
La información en terreno se levantó entre los días 19 y 25 de marzo de 2003. El registro de la flora se llevó a cabo mediante inventarios libres para cada una de las unidades de vegetación homogéneas identificadas en el área de estudio, donde se registró todas las especies de plantas vasculares observadas. Los números en la Figura 1 señalan la ubicación de los inventarios realizados en cada unidad de vegetación homogénea, y sus correspondientes coordenadas geográficas se indican en la Tabla 2. Junto con lo anterior, y de modo complementario, se rastreó ejemplares fuera de los puntos definidos para los inventarios de flora, colectando igualmente muestras de herbario para su posterior determinación taxonómica en laboratorio.
La nomenclatura de las especies sigue en general a Marticorena & Quezada (1985) y, en el caso de los helechos, a Rodríguez (1995). La nomenclatura de los clados mayores y de las familias de las plantas con flores se basa en la propuesta de Angiosperm Phylogeny Group II (Angiosperm Phylogeny Group, 2003). Se determinó el estado de conservación de las especies mediante la revisión de las clasificaciones oficiales disponibles (i.e. D.S. Nº 151/2007, D.S. Nº 50/2008, D.S. Nº 51/2008 del MINSEGPRES), y según la propuesta de Benoit (1989) para las especies leñosas, y de Baeza et al. (1998) para los helechos. Se indica el origen geográfico de los taxones (i.e. autóctono o alóctono) según Marticorena & Quezada (1985) y Matthei (1996). Las muestras de herbario fueron depositadas en CONC y/o EIF.
Para el estudio de la vegetación se definió unidades homogéneas en función de sus características estructurales (cobertura y estratificación) y las especies dominantes presentes en ellas. La delimitación de dichas unidades se estableció en terreno de acuerdo con la metodología de la “Carta de Ocupación de Tierras" (COT), con base en la propuesta de Etienne & Contreras (1981) y Etienne & Prado (1982). Cada unidad fue visitada y descrita en términos de la composición y cobertura de tipos biológicos (árboles, arbustos y herbáceas) y las especies vegetales dominantes que definen el aspecto o fisionomía de la comunidad. Ello permitió identificar formaciones de vegetación caracterizadas por la cobertura de los distintos tipos biológicos y de las especies dominantes.
RESULTADOS
Flora vascular
Se detectó 184 especies de plantas vasculares, distribuidas en 110 géneros y 54 familias. La lista completa de las especies registradas con su nombre científico, tipo biológico y origen geográfico se indica en las Tablas 1 A-B-C-D. Respecto al origen de la flora vascular, 169 (92%) especies son autóctonas (nativas) y 15, (8% de la flora total) son alóctonas o introducidas.
Las familias que presentan mayor número de especies son Poaceae con 33 especies (18%) y Asteraceae con 32 (17%). Les sigue la familia Cyperaceae, representada por trece taxones. Los géneros más ricos son Carex (Cyperaceae) con siete taxones, Senecio (Asteraceae) con seis, y Acaena (Rosaceae) con cinco.
No se registró taxones con clasificación oficial, ni alguna especie leñosa considerada entre las amenazadas por Benoit (1989). Existen, sin embargo, tres especies de helechos clasificados en la categoría de vulnerable (Hymenophyllum falklandicum Baker, Hymenophyllum secundum Hook. & Grev. e Hymenophyllum tortuosum Hook. & Grev.), uno en la categoría inadecuadamente conocida (Grammitis poeppigiana (Mett.) Pic. Ser.) y uno clasificado como rara (Huperzia fuegiana (Roiv.) Holub) por Baeza et al. (1998).
Se registró seis taxones conocidos en Chile, hasta ahora, sólo para la Región de Magallanes (Moore, 1983; Henríquez et al., 1995), y para los que la Región de Aysén y la localidad estudiada constituyen un nuevo límite norte en su distribución nacional, según la bibliografía revisada y la base de datos Flora de Chile (CONC), versión 2003. Estos hallazgos se indican y comentan a continuación:
Huperzia fuegiana (Roiv.) Holub (Lycopodiaceae)
Basiónimo: Lycopodium fuegianum Roiv.
Esta especie habita en las islas Malvinas, islas subantárticas (Crozet, Kerguelen), Tierra del Fuego (Chile y Argentina), ocasionalmente en Santa Cruz (~ 50º S), Argentina, y en Última Esperanza (~ 50º S), Chile (Pisano, 1987; de la Sota et al., 1998). Algunos autores lo consideran un sinónimo (Moore, 1983) o un probable vicariante (de la Sota et al., 1998) de Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart., que habita en Eurasia y Norte América (Moore, 1983). En Magallanes se ha mencionado para el occidente de la isla de Tierra del Fuego (Moore, 1983; Rodríguez, 1995) y para el fiordo Peel, Última Esperanza (Pisano, 1987). En América del Sur crece en diversos ambientes, desde turberas y suelos pantanosos con Sphagnum, Donatia, Caltha y Marsippospermum, hasta en matorrales altomontanos, entre 100 y 900 m s.m. (Moore, 1983; Pisano, 1987; de la Sota et al., 1998). En el sur de Chile, se ha registrado en áreas periglaciales colonizadas recientemente por la vegetación (Moore & Pisano, 1997; Domínguez et al., 1999). En el río Mosco fue colectada en ambientes morrénicos, sobre bloques de roca húmedos (i.e. matorral arborescente periglacial de coihue).
Material estudiado: Chile, Región de Aysén, Provincia de Capitán Prat, cuenca del río Mosco, 550 m s.m., N. García 3, 20-III-2003 (CONC).
Olsynium obscura (Cav.) Goldblatt (Iridaceae)
Basiónimo: Galaxias obscura Cav.
Ha sido registrado en Tierra del Fuego (Chile y Argentina) y en Magallanes, hasta Puerto Edén (Moore, 1971, 1975, 1983; Múlgura, 1996). La posición genérica de este taxón ha sido controvertida, donde se destaca su combinación al género Tapeinia (i.e. Tapeinia obscura (Cav.) D. M. Moore; Moore, 1971) y la propuesta del género monoespecífico Ona (i.e. Ona obscura (Cav.) Ravenna; Ravenna, 1972). Habita en suelos húmedos con Caltha spp. y Viola tridentata Menz. ex DC., en general sobre el límite arbóreo, en elevaciones entre 500 y 1.000 m (Ravenna, 1972; Moore, 1983). En la cuenca del río Mosco fue registrada en el límite superior del bosque de lenga y en el herbazal de altitud en el río Claro, sobre suelos con escorrentía superficial.
Material estudiado: Chile, Región de Aysén, Provincia de Capitán Prat, cuenca del río Mosco, 980 m s.m., N. García 40, 21-III-2003 (CONC).
Deschampsia parvula (Hook. f.) E. Desv. (Poaceae)
Basiónimo: Aira parvula Hook. f.
Respecto a su distribución, es considerada por Parodi (1949) dentro del grupo de especies magallánico-falklándicas del género en Sudamérica, y habita en Tierra del Fuego, islas Malvinas, isla de los Estados, lago Argentino (Santa Cruz) y en Magallanes hasta ca. 51º S (Nicora & Rúgolo de Agrasar, 1978; Moore, 1975, 1983). Parodi (1949) la considera una rareza; se ha mencionado que vive en ambientes de alta montaña y en fisuras de rocas, entre 600 y 1.000 m de altitud (Moore, 1975, 1983). En el río Mosco, fue hallada en un sector rocoso del herbazal de altitud, casi en el límite superior de la vegetación.
Material estudiado: Chile, Región de Aysén, Provincia de Capitán Prat, cuenca del río Mosco, 1.000 m s.m., N. García 53, 21-III-2003 (CONC).
Acaena tenera Alboff (Rosaceae)
Especie poco colectada, se conoce para la isla Georgia del Sur, zona austral de Tierra del Fuego (Chile y Argentina) y para la provincia de Última Esperanza, Chile (Moore, 1975, 1983; Grondona, 1984; Zardini, 1999; Marticorena, 2006). Se ha mencionado que vive en el linde del bosque, sitios húmedos, ambientes de alta montaña y en comunidades de plantas acojinadas (e.g. Bolax gumifera (Lam.) Spreng.), entre 120 y 1.000 m altitud (Moore, 1975, 1983; Grondona, 1984; Marticorena, 2006). En la cuenca del río Mosco, se colectó en la cima rocosa del cerro Santiago, frente a Villa O’Higgins.
Material estudiado: Chile, Región de Aysén, Provincia de Capitán Prat, cuenca del río Mosco, 1.089 m s.m., N. García 130, 24-III-2003 (CONC).
Azorella selago Hook. f. (Apiaceae)
Este arbusto pulvinado vive en las islas Malvinas, isla de los Estados, Tierra del Fuego (Chile y Argentina), Santa Cruz (Argentina), Última Esperanza (Chile) y en las islas subantárticas -Kerguelén, Crozet, Macquarie, Marion, Heard- (Moore, 1975, 1983; Constance, 1988; Martínez, 1989; Arroyo et al., 1989, 1992; Martínez, 1999). Se menciona que es la única especie de Azorella que crece fuera del continente americano; con frecuencia es un elemento dominante en el paisaje vegetal (Huntley, 1972; Martínez, 1989). Habita en comunidades de plantas en cojín, desde el nivel del mar hasta los 1100 m (Moore, 1983; Martínez, 1999). En el río Mosco, era abundante en el matorral bajo húmedo, sobre el límite arbóreo.
Material estudiado: Chile, Región de Aysén, Provincia de Capitán Prat, cuenca del río Mosco, 980 m s.m., N. García 64, 21-III-2003 (CONC).
Abrotanella trichoachenia Cabrera (Asteraceae)
Es una hierba perenne que forma cojines laxos y se ha mencionado para las provincias de Neuquén y Río Negro, Argentina, y para la provincia de Última Esperanza, Magallanes (Arroyo et al., 1989, 1992; Swenson, 1995; Freire & Ariza Espinar, 1999). En la descripción original de esta especie, Cabrera (1934) cita el material tipo como proveniente de “Magallanes”, pese a que éste fue colectado por Donat en los glaciares del lago San Martín, ubicados en la actual provincia de Capitán Prat, Región de Aysén, algo más al sur del área de estudio. De ahí en adelante, los autores que han mencionado esta especie, han seguido indicando su presencia en Chile sólo para Magallanes (Donat, 1936; Arroyo et al., 1989, 1992; Swenson, 1995). Crece asociada a otros arbustos en cojín sobre suelos desnudos y húmedos, tanto en el límite superior del bosque como en la alta montaña, entre 700 y 1.650 m s.m. (Arroyo et al., 1992; Swenson, 1995). En el área de estudio se registró como parte del matorral húmedo de altitud, junto a Azorella selago y Azorella lycopodioides Gaudich, y en la turbera de Sphagnum magellanicum.
Material estudiado: Chile, Región de Aysén, Provincia de Capitán Prat, cuenca del río Mosco, 980 m s.m., N. García 36, 21-III-2003 (CONC).
Vegetación
En el área se identificó nueve formaciones de vegetación, cuya ubicación, rango de altitud y superficie local aproximada se indican en la Tabla 2. Para los casos del matorral arborescente periglacial de coihue y del matorral bajo y herbazal de altitud, se indica sólo una superficie local mínima, ya que no se identificó la ubicación y extensión total de estas formaciones en el área. En la Figura 1 se indica un número que corresponde con el punto de muestreo de cada formación. Los datos específicos de altura y cobertura por tipos biológicos y las especies dominantes para cada formación vegetal se presentan en la Tabla 3.
1. Bosque de coihue y canelo. Formación forestal ubicada en la zona baja de la cuenca (400-530 m), dominada por Nothofagus dombeyi (Mirb.) Oerst. en el estrato arbóreo superior de más de 8 m de altura, con un estrato arbóreo inferior (2 - 4 m) donde predomina Drimys winteri J. R. Forst. & G. Forst. y un estrato arbustivo dominado por Gaultheria phillyreifolia (Pers.) Sleumer.
2. Matorral arborescente de coihue y ñire en sector quemado. Se encuentra en el sector exterior de la cuenca, donde los bosques originales (i.e. coihue - canelo) fueron alterados por incendios, entre los 400 y los 500 m de altitud. El área es colonizada por Nothofagus betuloides y N. antarctica (G. Forst.) Oerst. en el estrato superior (2 - 4 m), con presencia de Chiliotrichum diffusum (G. Forst.) Kuntze en un estrato arbustivo de 0.5 - 1 m de altura y un estrato herbáceo dominado por la gramínea introducida Holcus lanatus L.
3. Bosque de coihue, lenga y michay. Es la formación predominante en el área de estudio, y se distribuye en las laderas de la cuenca principal del río Mosco, entre 500 y 800 m de altitud. Constituye una asociación arbórea alta (8 - 16 m) de Nothofagus betuloides y Nothofagus pumilio con un estrato de arbustos medios (0.5 - 1 m) escasos de Berberis ilicifolia L. f., y un denso estrato herbáceo compuesto por musgos, donde los más relevantes son Dendroligotrichum dendroides (Hedw.) Broth., Dicranoloma aff. robustum (Hook. f. & Wils.) Par., Acrocladium auriculatum (Mont.) Mitt., Tayloria sp., Pohlia sp., Chorisodontium aciphyllum (Hook. f. & Wils.) Broth., Lepyrodon cf. lagurus (Hook. f.) Mitt. y Drepanocladus uncinatus (Hedw.) Warnst. (Foto 1).
4. Bosque de coihue y lenga. Se ubica en el sector de la sub-cuenca del río Claro, donde las características generales son similares a la formación anterior, pero sin presencia de Berberis ilicifolia en el estrato de arbustos (Foto 2).
5. Bosque bajo de ñire. Se localiza en la isla formada en la confluencia de los ríos Mosco y Turbio a ca. 480 m de altitud, donde se desarrolla un estrato arbóreo bajo (2 - 4 m) de Nothofagus antarctica acompañado de un estrato arbustivo medio (0.25 - 0.5 m) denso de Empetrum rubrum Vahl ex Willd. y Gaultheria mucronata (L. f.) Hook. & Arn. A lo largo de las orillas del lecho del río Mosco alto es posible encontrar individuos arbóreos dispersos de N. antarctica, asociados a N. betuloides y N. pumilio, aunque el área ocupada por esta comunidad es muy pequeña para ser diferenciada cartográficamente.
6. Matorral arborescente periglacial de coihue. Se observó a ambos lados de la cuenca superior del río Mosco, donde se desarrolla una formación vegetal singular, sobre sustratos rocosos en sectores afectados por la dinámica de los glaciares de la cuenca, a elevaciones entre 550 y 650 m de altitud. Predomina un estrato herbáceo denso, caracterizado por los musgos Racomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid. y R. striatipilum Cardot, acompañado por individuos arbóreos bajos (2 - 4 m) de Nothofagus betuloides y matorrales escasos de arbustos altos (1 - 2 m) y bajos (0 - 0,25 m), dominando Embothrium coccineum J. R. Forst. & G. Forst., y Gaultheria mucronata y Berberis empetrifolia Lam., respectivamente (Foto 3).
7. Turberas. Se detectó dos áreas de turberas en el valle del río Claro, a unos 780 m altitud, en terrenos de poca pendiente; están formadas por una densa cubierta del musgo Sphagnum magellanicum Brid., acompañado por individuos arbóreos dispersos de N. betuloides y un estrato claro de matorrales achaparrados de Nothofagus antarctica, acompañan numerosas especies herbáceas (Foto 4) y el musgo Conostomum tetragonum (Hedw.) Lindb.
8. Bosque de lenga. Se ubica sobre los bosques de lenga y coihue de Magallanes, entre 800 y 950 m de altitud. Respecto de estos, representa una transición ecoclinal en el gradiente de elevación, donde el bosque mixto se va transformando, a medida que la altitud aumenta, en un bosque caducifolio puro de Nothofagus pumilio, con un estrato arbóreo medio (4 - 8 m) monoespecífico, acompañado por un estrato arbustivo bajo (0 - 0.25 m), con cobertura variable según la exposición, de Empetrum rubrum y Gaultheria mucronata, y un estrato herbáceo denso, principalmente, de musgos (Foto 4).
9. Matorral bajo y herbazal de altitud. Complejo de comunidades vegetales situadas por sobre el límite altitudinal de la vegetación arbórea, donde se desarrolla un matorral bajo húmedo rico en especies herbáceas, entre 900 y 1.000 m de altitud. Esta formación se definió a partir de un estrato de arbustos bajos (0 - 0.25 m) escasos de Empetrum rubrum, Gaultheria pumila (L. f.) D. J. Middleton y el cojín Azorella selago, y un estrato herbáceo donde predomina Marsippospermum grandiflorum (L. f.) Hook. f. (Foto 5). El matorral húmedo se intercala con herbazales desarrollados sobre sustratos rocosos, o es localmente reemplazado por estos, donde habitan otros elementos "andino-magallánicos", como Marsippospermum reichei Buchenau, Oxalis loricata Dusén y Menonvillea nordenskjoeldii (Dusén) Rollins.
DISCUSIÓN
La flora vascular autóctona registrada en el río Mosco, representada por 169 taxones, es comparable en riqueza con otras áreas silvestres de Aysén, como la flora de la Reserva Nacional Tamango (Tomé et al., 2007), donde se registró 159 especies autóctonas en cerca de 6.900 ha. Por otro lado, es destacable el alto grado de naturalidad de la flora vascular registrada, indicado por una baja proporción de especies alóctonas (8%), equivalente a lo registrado en el Parque Nacional Laguna San Rafael (Teillier & Marticorena, 2002), en un sector de carácter más oceánico que el río Mosco. En el valle del río Pascua, muy cercano geográficamente al río Mosco, aunque más oceánico y prístino, se han registrado 124 especies, de las cuales un 3% son alóctonas (Rodríguez et al., 2008). Es esperable que la riqueza local en la cuenca del río Mosco resulte ser mayor a la reportada aquí, sí se visitaran sitios y ambientes adicionales en una época más favorable respecto a la fenología de la flora.
Las formaciones más destacables, en cuanto a su aporte a la flora vascular total, a una alta singularidad de especies autóctonas y a una baja o nula presencia de especies alóctonas, son el matorral bajo y pradera de altitud, la turbera y el matorral arborescente periglacial de coihue. El matorral arborescente de coihue y ñire en sectores quemados sobresale como la formación vegetal que mayor aporte hace a la riqueza total registrada para el área de estudio y presenta un alto grado de singularidad de especies autóctonas, aunque se trata de una formación sumamente alterada por el fuego y el pastoreo, con una importante participación de especies alóctonas. Cinco de los seis nuevos registros para Aysén fueron hallados en el matorral bajo y pradera de altitud, sobre el límite altitudinal arbóreo, poniendo de manifiesto la idea que éste es un ambiente poco explorado y mal comprendido en cuanto a su flora a nivel regional, idea que se ve reforzada por el reciente registro para Chile de Valeriana moyanoi Speg. en ambientes alto-montanos equivalentes de la Región de Aysén (Saldivia & Rojas, 2006).
El área estudiada de la cuenca del río Mosco está cubierta principalmente por un bosque caducifolio de Nothofagus pumilio, con presencia de N. betuloides y, en la mayoría de las situaciones también con Berberis ilicifolia en el estrato arbustivo. Este tipo de vegetación, reconocido por Gajardo (1994) como Bosque Caducifolio de Aysén, ha sido reportado por diferentes autores (e.g., Skottsberg, 1916; Pisano, 1972; Veblen & Schlegel, 1982; Ramírez & Figueroa, 1987; Hildebrand-Vogel et al., 1990; Luebert & Pliscoff 2006) y fue descrito desde el punto de vista fitosociológico por Eskuche (2002) dentro de la asociación Berberido ilicifoliae-Nothofagetum pumilionis. Los resultados obtenidos en este trabajo muestran que en las partes más altas del bosque caducifolio de Nothofagus pumilio, tanto N. betuloides, como Berberis ilicifolia desaparecen (Tabla 2), quedando la lenga como dominante exclusivo del dosel arbóreo, y desapareciendo totalmente el estrato de arbustos altos, lo que le confiere el aspecto de bosque uniestratificado. Al respecto, Hambleton (1936) menciona la desaparición de arbustos altos del género Chusquea con la altitud, los que sin embargo están fuera de su área de distribución en nuestra localidad de estudio.
En general, se observa una tendencia al aumento de especies arbóreas siempreverdes y a una disminución del contingente de especies caducifolias (i.e., Nothofagus pumilio y N. antarctica) en la medida que disminuye la altitud. Esta tendencia se ve reflejada en la presencia de bosques siempreverdes dominados por Nothofagus dombeyi y N. betuloides en las partes bajas del área de estudio, donde se observa además la presencia de especies arbóreas o arborescentes siempreverdes como Drimys winteri, Embothrium coccineum y Raukaua laetevirens (Gay) Frodin, que están ausentes en las formaciones boscosas de altitudes superiores (Tabla 2). De acuerdo con Gajardo (1994), las partes bajas del área de estudio se encuentran en la formación vegetacional del Bosque Siempreverde Mixto del Baker, con su comunidad característica de Nothofagus betuloides-Berberis serrato-dentata, noción seguida por Luebert & Pliscoff (2006) al circunscribir el área al piso de vegetación del Bosque siempreverde mixto templado andino de Nothofagus betuloides y Berberis serrato-dentata. A pesar que aún faltan más estudios florísticos acabados, este tipo de vegetación parece sin embargo corresponder al bosque siempreverde magallánico, que ni Gajardo (1994) ni Luebert & Pliscoff (2006) refieren para el área (en la nomenclatura de Gajardo (1994) correspondería a la formación vegetacional del Bosque Siempreverde de Magallanes con su comunidad tipo de Nothofagus betuloides-Drimys winteri, y en la del Luebert & Pliscoff (2006) al piso de vegetación del bosque siempreverde templado costero de Nothofagus betuloides y Drimys winteri). Este tipo de vegetación ha sido ampliamente descrito en la Región de Magallanes (véase por ejemplo, Pisano 1973, 1977, 1992; Dollenz 1982, 1986; Roig et al. 1985b), pero no se han encontrado antecedentes claros respecto a éste en trabajos descriptivos de la vegetación de zonas cercanas al área de estudio (Hambleton 1936; Donat 1936).
La referencia a Berberis serrato-dentata Lechler para la zona de los bosques siempreverdes de Aysén se trata posiblemente de una confusión taxonómica con B. ilicifolia, que habita en los bosques siempreverdes del área (Tabla 2); Landrum (1999: 812-813) señala que los límites entre ambas especies de Berberis no son tan claros en las zonas de contacto de las Regiones de Los Lagos y de Aysén, y que a menudo es difícil diferenciar entre ambas; el ejemplar más austral referido para Berberis serrato-dentata por Landrum (1999) es cerro Divisadero (45ºS; cerca de Coyhaique) extendiendo su distribución hacia el norte hasta el área de Lonquimay (38ºS), mientras que Berberis ilicifolia se distribuye, según este autor, desde el área de Valdivia hasta Magallanes, siendo la única de las dos especies de Berberis que alcanza el área de estudio.
Otra confusión de carácter taxonómico que podría estar influyendo nuestra comprensión de la repartición geográfica y definición de algunas formaciones boscosas en Chile austral, está relacionada a la distribución y relevancia de Nothofagus dombeyi en las comunidades de la zona y su diferenciación morfológica con N. betuloides. Los trabajos de vegetación más relevantes a nivel nacional (e.g., Schmithüsen 1956; Veblen & Schlegel, 1982; Gajardo, 1994) mencionan a N. betuloides como elemento dominante y característico en los bosques siempreverdes de Aysén, sin hacer referencia a la presencia o grado de relevancia de N. dombeyi en ellos. Sin embargo, en el primero y uno de los pocos trabajos de vegetación para la zona, Hambleton (1936) menciona que Nothofagus dombeyi es el árbol dominante exclusivo en el tramo medio del río Baker, desde aproximadamente 60-70 km desde su desembocadura (<350 m s.m.) hasta los 800 m s.m., donde da paso a los bosques caducifolios dominados por N. pumilio. Rodríguez et al. (2008) corroboran la presencia dominante de N. dombeyi en los bosques siempreverdes del río Baker. La posición topográfica ocupada por N. dombeyi en el río Baker es la misma que la registrada en el río Mosco (N.García 4.312, 4.313, EIF). En dicha cuenca se determinó como dominante, junto a Drimys winteri, en los bosques siempreverdes de altitudes inferiores, en general asociado a depósitos y terrazas fluviales del Cuaternario (Figura 2).
El límite altitudinal de la vegetación arbórea en el área de estudio se encuentra aproximadamente entre 900 y 1.000 m, lo que coincide con lo reportado por Hambleton (1936) para el área del cordón Atravesado, por Pisano (1972) para el área del campo de Hielo Norte, por Donat (1936) para el área del lago San Martín, y por Luebert & Pliscoff (2006) para el piso de vegetación de Bosque caducifolio templado andino de Nothofagus pumilio y Berberis ilicifolia, en el que se encuentra el bosque caducifolio del área.
Por sobre el límite altitudinal de la vegetación arbórea se desarrolla un complejo de comunidades vegetales, que se han denominado como matorral bajo y herbazal de altitud. Este tipo de vegetación, reconocido por Pisano (1972) como "comunidad nano-arbustiva alto-andina", y sobre cuya base Luebert & Pliscoff (2006) identifican el Herbazal templado andino de Nassauvia dentata y Senecio portalesianus, es ampliamente discutido en el trabajo de Donat (1936). Donat (1936) identifica dentro del denominado "piso alpino" dos subpisos: el piso alpino inferior, está caracterizado por la dominancia de Empetrum rubrum y Festuca subantarctica Parodi (= F. commersonii Franch.), a las que se asocian en menor frecuencia y abundancia Perezia magellanica (L.f.) Lag., Viola tridentata, Caltha sagittata Cav. (= C. andicola (Gay) Walp.) y Ourisia breviflora Benth.; el piso alpino superior está caracterizado por la presencia de especies de los géneros Nassauvia, Senecio y Menonvillea y es probablemente este último el que Pisano (1972) identifica como "comunidad nano-arbustiva alto-andina". El piso alpino inferior de Donat (1936), parece estar, sin embargo, más relacionado con lo que Skotttsberg (1916) y Pisano (1972) identifican como la asociación achaparrada de Nothofagus antarctica y Empetrum rubrum, que corresponde al piso de vegetación de Matorral caducifolio templado andino de Nothofagus antarctica y Empetrum rubrum de Luebert & Pliscoff (2006). Mientras que en el área de estudio, dichos tipos de vegetación hacen parte de la formación de altitud, preferentemente asociados a sustratos rocosos, también se incluyen en esta unidad parches de vegetación situados sobre sustratos turbosos que no fueron diferenciados al nivel de formación y que corresponderían a lo que Pisano (1972) denomina "vega alto-andina s.l.". El listado de flora correspondiente a esta unidad (Tabla 2) constituye probablemente una mezcla entre ambas situaciones. Debido a que los estudios descriptivos en el área son escasos, no es posible establecer con claridad el grado de diferenciación o de semejanza florística de la vegetación altoandina del área de estudio y de las zonas cercanas con lo que ha sido reportado para zonas más septentrionales (e.g., Villagrán 1980; Freiberg 1985) o más australes (e.g., Moore, 1975; Dollenz, 1983; Arroyo et al., 1989, 1992; Mark et al., 2001). Hacen falta estudios más profundos en el área que ayuden a comprender mejor la situación local y la posición biogeográfica de la vegetación altoandina del área.
La tendencia de las variaciones en la distribución local de la vegetación del área a estar controladas por el gradiente de elevación se ve interrumpida por alteraciones en las condiciones del sustrato y por la intervención antrópica. De este modo, en situaciones de saturación del sustrato se observan comunidades azonales turbosas dominadas por especies de briófitos, especialmente del género Sphagnum. Este tipo de turberas, identificadas por Luebert & Pliscoff (2006) como Turbera templada-antiboreal interior de Sphagnum magellanicum y Schoenus antarcticus, ha sido ampliamente documentada para la zona austral de Chile (véase referencias en Luebert & Pliscoff 2006: 194), asociadas a las zonas de menor humedad dentro de los diferentes tipos de turberas (Pisano 1977; Roig et al., 1985b). Otros autores como Skottsberg (1910) han argumentado que si las turberas se encuentran asociadas a condiciones edáficas especiales, dichas condiciones son casi enteramente dependientes de las condiciones del clima regional (i.e., bajas temperaturas y altas precipitaciones) por lo que podrían ser consideradas como comunidades zonales; este fue el criterio detrás de la propuesta de Luebert & Pliscoff (2006) y es debido a esta razón que las turberas del área de estudio podrían ser consideradas también como vegetación extrazonal. Por otra parte Teneb & Dollenz (2004) sugieren que las variaciones locales de una turbera de Sphagnum en Magallanes, podrían estar al menos parcialmente controladas por variaciones locales de la acidez del suelo.
Sobre los sustratos rocosos con influencia periglacial también se desarrolla una vegetación particular. Gajardo (1994) identifica para estas situaciones la formación del Matorral Periglaciar, donde varios componentes asociados con Nothofagus betuloides son los primeros colonizadores de situaciones recientemente deglaciadas, tal como ha sido mostrado para áreas más australes (Pisano, 1978; Dollenz, 1991) o más septentrionales, donde sin embargo las áreas deglaciadas son colonizadas por N. dombeyi (Veblen et al.,1989).
En áreas bajas de valle es posible hallar un bosque bajo de Nothofagus antarctica, que posiblemente corresponde a una situación intrazonal donde las condiciones de humedad edáfica son más favorables. Roig et al. (1985a) identifican esta formación como bosques húmedos de ñire dentro de las asociaciones fitosociológicas Escallonio-Nothofagetum antarcticae y Gunnero-Nothofagetum antarcticae, principalmente en cursos de agua.
La intervención humana en la cuenca de estudio es escasa y, en general, las formaciones de vegetación presentes corresponden a estados de desarrollo maduro. La intervención humana es evidente sólo en el sector de la cuenca más cercano a Villa O’Higgins y se manifiesta como bosques quemados y renovales post-incendio. En estos lugares fue posible diferenciar una formación dominada por Nothofagus antarctica y N. betuloides, cuyo grado de antropización se denota por la mayor proporción de especies alóctonas que en el resto de las unidades (Tabla 2 ).
El trabajo realizado y los antecedentes proporcionados aquí, tienen la intención de constituir un aporte al conocimiento de la flora vascular y formaciones de vegetación presentes en esta zona poco estudiada de la Región de Aysén. No obstante se reconoce que se requiere de mucho esfuerzo adicional para completar nuestra noción de la definición, composición y distribución de las comunidades vegetales, tanto a nivel local, como regional. Sin embargo, llamamos la atención acerca de la relevancia fitogeográfica que algunos trabajos clásicos han dado a esta zona, indicándola como una transición entre las provincias florísticas “Valdiviana” y “Magallánica” (Skottsberg, 1910; Donat, 1932a, 1932b, 1935, 1936; Hambleton, 1936), noción que se ve reforzada por nuestros hallazgos florísticos novedosos para la Región y por nuestras observaciones respecto a la vegetación presente en la cuenca estudiada.
AGRADECIMIENTOS
Este estudio se realizó como parte del proyecto “Viaje Exploratorio: Sector Río Mosco”, organizado y ejecutado por el Ministerio de Bienes Nacionales, Gobierno de Chile. Se les agradece en especial a Mariano Riveros y a Esteban Sagredo por la planificación y logística de la expedición. Agradecemos en particular al profesor Clodomiro Marticorena (CONC) por facilitar información nomenclatural y de distribución geográfica para algunas especies de la base de datos del proyecto Flora de Chile. A Juan Larraín (CONC) por la determinación de los musgos. A Tania Villaseñor por la información geológica y la elaboración de la figura. A Luis Faúndez y Mary Kalin Arroyo por la ayuda en la determinación de algunas muestras. A Miguel Escobar por su ayuda en el cálculo de las superficies por unidad de vegetación.
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Citar este artículo como:
García, N. & F. Luebert. 2008. Aporte al conocimiento de la flora
y la vegetación del río Mosco,
Villa O’Higgins, ~ 48º S (Región de Aysén, Chile).
Chloris Chilensis Año 11: N° 2. URL: http://www.chlorischile.cl