Año 18. Nº 1

NOTAS TAXONÓMICAS SOBRE LA FLORA DE LOS BOSQUES OROTEMPLADOS DE LA
PROVINCIA BIOGEOGRÁFICA VALDIVIANA

Taxonomic notes on the flora of orotemplates forest from the
Valdivian biogeographic province

Javier Amigo-Vázquez1 & Eduardo Castro-Rodríguez2

1Dpto. de Botánica, Universidad de Santiago de Compostela. E-15782 Santiago de Compostela (España)

2 Fotógrafo free lancer. c/ Camino del Faro 10 – Apto. 7. E-38800 San Sebastián de la Gomera (Islas Canarias, España)

 

RESUMEN

Se presentan datos taxonómicos y debates que intentan aclarar dudas y errores identificativos que han surgido en la literatura científica relativa a diversas especies de la flora vascular que habita los bosques de lenga [Nothofagus pumilio (Poepp. & Endl.) Krasser] o araucaria-lenga. Se aportan detalles basados en bibliografía taxonómica reciente, así como de prospecciones de campo propias, relativas a distintas especies de los géneros: Blechnum, Carex, Chusquea, Festuca, Lagenophora, Perezia, Ribes y Uncinia. Se discuten determinaciones de materiales que se consideran como erróneas o confusas para que el uso de la información de las publicaciones pretéritas se pueda corregir en posibles recopilaciones futuras de información florística o sintaxonómica.

Palabras clave: flora vascular de Chile, flora vascular de Argentina, lenga, Nothofagus pumilio

ABSTRACT

This paper presents a series of taxonomic data and discussions that attempt to clear up identifying mistakes on several species of vascular flora that inhabits the lenga [Nothofagus pumilio (Poepp. & Endl.) Krasser] or the araucaria-lenga forests, which have been published in scientific literature. Details based on recent taxonomic literature are provided; along with the author´s own field surveys, on different species of genera: Blechnum, Carex, Chusquea, Festuca, Lagenophora, Perezia, Ribes and Uncinia. The intention is to highlight erroneous or misleading data so the use of information of past publications can be corrected in future collections of floristic or syntaxonomical information.

Key words: Chilean vascular flora, Argentinian vascular flora, lenga, Nothofagus pumilio.

 

Abreviaturas:

PN = Parque Nacional; PNVill = PN Villarrica; PNPuy = PN Puyehue; PNVPR = PN Vicente Pérez Rosales; PNL = PN Lanín; PNNH = PN Nahuel Huapi; PV = Provincia biogeográfica Valdiviana.

 

INTRODUCCIÓN

Ha sido tradicionalmente distinguido el territorio del Centro-Sur de Chile, por debajo de los paralelos 36º-38º sur, por sus peculiaridades florísticas y de vegetación; un territorio donde proliferan bosques húmedos e hiperhúmedos dominados por diversas especies de Nothofagus, por contraste con el carácter mediterráneo, en buena medida semiárido, de los territorios con los que limita por el Norte y por el Este. Esa porción meridional de Chile, que incluye una estrecha franja de Argentina en las faldas orientales de la cordillera Andina, se consideraba perteneciente a la llamada provincia Subantártica en el modelo biogeográfico clásico de Cabrera & Willink (1973), aunque dentro de ella dibujaban estos autores la presencia, con trazos discontinuos, de una provincia Altoandina para resaltar la peculiaridad biogeográfica de elevaciones cordilleranas que alcanzaban el paralelo 50º sur. Siguiendo propuestas más modernas (Rivas-Martínez & Navarro 1994; Rivas-Martínez et al. 2011a), denominamos a este territorio como región Valdiviano-Magallánica; dentro de ella, nos centraremos en su parte septentrional al norte del paralelo 47º aproximadamente, que corresponde a la provincia Valdiviana (PV).

Ya se han publicado estudios que intentan interpretar las variaciones, a lo largo de esta PV, entre las diversas formaciones vegetales en correlación con los pisos bioclimáticos propuestos según una clasificación universal por Rivas-Martínez (on-line) y Rivas-Martínez et al. (2011b); los de Amigo & Ramírez (1998), Luebert & Pliscoff (2006) y Amigo & Rodríguez-Guitián (2011) son los que abarcan mayor amplitud geográfica. A pesar de la escasez de datos climáticos precisos procedentes de estaciones en elevaciones andinas, es asumible el carácter orotemplado que a lo largo de esta PV se le puede atribuir a los bosques de lenga (Amigo & Ramírez op. cit.; Amigo et al. 2007) que en tantas zonas andinas representan el límite altitudinal de la vegetación forestal; también se ha precisado con qué combinaciones entre Nothofagus pumilio y otras especies arbóreas podemos interpretar ese carácter bioindicador orotemplado de sus bosques, y cuáles serían las formaciones en las que participa la lenga que se consideran parte del piso inmediato inferior supratemplado (Amigo & Rodríguez-Guitián 2011).

Los bosques de lenga genuinamente orotemplados han sido objeto de diversos estudios fitosociológicos desde que Oberdorfer (1960) estableciera una asociación Nothofagetum pumilionis para diferenciar estos bosques dentro de una clase Nothofagetea pumilionis-antarcticae. Oberdorfer (op. cit.) recopiló unos pocos inventarios para establecer su concepto de Nothofagetum pumilionis, algunos propios y otros de autores anteriores a él como Skottsberg (1916), Reiche (1907) y Roivainen (1954); en esa muestra de apenas ocho inventarios estaba incluyendo una extensión territorial amplísima, desde las termas de Chillán hasta Punta Arenas. Es entendible por ello que diversos estudios posteriores centrados en territorios menos amplios encontraron la utilidad de definir nuevas asociaciones para dichos bosques; tal como ocurrió con lengales argentinos del PNNH descritos por Eskuche (1973) como Macrachaenio gracilis-Nothofagetum pumilionis, con los chilenos del PNVPR descritos por Villagrán (1980) bajo el nombre Senecio acanthifolii-Nothofagetum pumilionis, o los de los volcanes entre las provincias de Cautín y Llanquihue, que Freiberg (1985) denominó Carici minutissimae-Nothofagetum pumilionis; como también por esa década autores argentinos hicieron propuestas de comunidades de lenga en territorio magallánico (Roig et al. 1985) resultó de gran utilidad la síntesis sintaxonómica publicada poco después por Hildebrand-Vogel et al. (1990) proponiendo un reparto en órdenes, alianzas y asociaciones para clasificar todos los lengales conocidos y especialmente los del territorio de la PV.

Esta síntesis intentaba recopilar todo lo descrito previamente y poner orden al subordinar todas las asociaciones de lengales según un esquema sintaxonómico; pero poco después, en otro muestreo intensivo en el PNVill, se describieron varias asociaciones nuevas (Finckh 1996) al utilizar su autor un concepto de asociación demasiado atomizador. Las asociaciones propuestas por este autor alemán fueron después reinterpretadas por Eskuche (2002) quien publicó una nueva propuesta sintaxonómica que incluía los lengales de todo el territorio argentino hasta el paralelo 45º sur pero integrando también las asociaciones descritas en territorio chileno; en esta propuesta, Eskuche incluía también los bosques de araucaria-lenga, de los territorios araucano y neuquenino, cuyo carácter orotemplado es, a nuestro juicio, indudable. Esa propuesta, planteaba un panorama con hasta once asociaciones distribuidas entre el paralelo 38º y 45º sur. Sin conocer aparentemente este trabajo de Eskuche (op. cit.), Flores-Toro & Hildebrand-Vogel (2006) plantean una nueva síntesis de los lengales aunque limitándose a los de territorio chileno entre los paralelos 40º y 43º sur; en ella, también proponen nuevas asociaciones a la vez que rechazan algunas de las previamente utilizadas en la literatura.

Con el fin de revisar la sintaxonomía de los bosques de lenga se han estudiado al detalle los inventarios publicados por los diversos autores y, además, se han llevado a cabo numerosas prospecciones propias en terreno. En los últimos nueve años los autores han visitado e inventariado numerosos bosques de lenga entre las regiones de la Araucanía y la de los Lagos, así como en las provincias argentinas de Neuquén y Rio Negro, tanto lengales puros como mezclas de araucaria-lenga y en algunos casos, lenga-coihue de Magallanes. A medida que se acumulaban los datos fitosociológicos resultaban más notorios los problemas derivados de la procedencia de los datos ya publicados según diferentes autores; dado que la base de estos estudios descansa en buenas delimitaciones ecológicas de las áreas de muestreo y finura en la identificación taxonómica de toda la flora implicada, se han puesto en evidencia algunas discrepancias entre diferentes autores a la hora de reflejar el contenido florístico de los lengales. Intentar poner de relieve esas discrepancias y clarificarlas en lo posible en base a nuestros propios estudios es el objetivo principal del presente trabajo.

 

METODOLOGÍA

Se han revisado los inventarios florísticos publicados por distintos autores que han estudiado o descrito asociaciones de bosques de lenga, incluyendo en ellos las formaciones dominadas por araucaria-lenga en territorio de Chile y Argentina. Se ha contrastado con estudios y muestreos propios desarrollados en muchas de las áreas visitadas por aquellos y se ha profundizado en la revisión taxonómica de los géneros o grupos de especies que han presentado conflicto o discrepancia entre lo interpretado por alguno de ellos. Se intenta aprovechar los conocimientos más precisos que hay actualmente sobre la flora chilena para poner de relieve posibles errores de determinación, o bien falta de precisión, ocurridos en estudios pretéritos sobre lengales y que tendrían repercusión a la hora de comparaciones de contenido florístico de cara a revisiones sintaxonómicas.

 

RESULTADOS

Se expondrán por orden alfabético los géneros en los que se ha encontrado algún conflicto. De cada uno de ellos se citarán las especies que han dado lugar a identificaciones divergentes y se aportará nuestro punto de vista personal para intentar clarificar dudas de cara a estudios sobre este tipo de vegetación.

1.      Blechnum microphyllum (Gold.)Morton / Blechnum penna-marina (Pair)Kuhn

La diferenciación entre estas dos especies del género Blechnum tan próximas taxonómicamente (subgénero Lomaria, sección Caudiculatae, subsección Stoloniferae, serie Penna-marina) es, posiblemente, una de las causas de confusión más frecuente en el estudio de la flora de los lengales valdivianos. Su distinción como dos especies diferentes no les ha cabido duda ninguna a los monógrafos que se ocuparon del género en tiempos recientes (Gunckel 1984, Rodríguez 1995, Rolleri & Prada 2006, Rodríguez et al. 2009) (Fotos 1 A y B).

Oberdorfer (1960) seleccionó B. microphyllum [sub B. gayanum (R. et Fée) Sturm] como especie característica de la clase Nothofagetea pumilionis-antarcticae, probablemente porque la encontró en dos inventarios levantados personalmente por él en el territorio del volcán Quetrupillán (PNVill), de Nothofagetum pumilionis el uno y de Carici-Araucarietum el otro. Cuando Freiberg (1985) recopiló inventarios de su Carici-Nothofagetum pumilionis solo en el 27,5% de ellos encontró a B. penna-marina; aunque la mayor parte de esos inventarios procedían de Antillanca, en la Región de los Lagos, el resto de las muestras procedían de lengales de la misma región, de la reserva nacional Mocho-Choshuenco (Región de los Ríos) y de Quetrupillán. En el propio PNVill, Finckh (1996) resolvió exponer en sus inventarios el par Blechnum microphyllum/penna-marina, reconociendo que no había podido discernir en todos los casos si se trataba de una u otra especie aunque citando una publicación de Rodríguez (1995), coetánea con la suya, clarifica la distinción entre ambas. Por su parte Eskuche (1973) tampoco vio en Argentina otra cosa que B. penna-marina cuando propuso su Macrachaenio-Nothofagetum pumilionis; más sorprendente aún fue que mantuvo esa misma única identificación cuando presentó su síntesis (Eskuche 2002) que incluía bosques de lenga, con o sin araucarias, muestreados desde Neuquén y Río Negro hasta el Chubut. La misma única identificación encuentran Flores-Toro & Hildebrand-Vogel (2006) en los Blechnum presentes en la mitad de sus inventarios de lengales chilenos de las regiones de los Ríos y de los Lagos: B. penna-marina.

Tras recopilar numerosos inventarios en bosques de lenga y araucaria-lenga en distintas localidades de la Región de la Araucanía, en los parques nacionales Tolhuaca, Conguillío y Huerquehue, y en los altos de Lonquimay, se concluye que la especie frecuente y a menudo exclusiva en estos ambientes es Blechnum microphyllum. En todos los inventarios personales levantados en lengales puros, en las regiones de los Ríos y de los Lagos (RN Mocho-Choshuenco, paso internacional Carirriñe, PNPuy y PNVPR), el acompañante mayoritariamente encontrado es Blechnum microphyllum, aunque también se registraron presencias menores de B. penna-marina; el primero fue hallado en 2/3 del total de inventarios y con índices de abundancia más altos, frente a solo el 25% de presencia del segundo y, en general, baja abundancia. Más llamativo fue el muestreo en lengales de territorios argentinos de los PNL y PNNH, en los que la presencia de Blechnum microphyllum se detectó en un 62% de los inventarios frente a la ausencia de B. penna-marina.

Puede ser relevante señalar que nuestros muestreos se centraron en los lengales de zonas más elevadas, preferentemente aquellos en los que desaparece una cobertura arbustiva densa de Drimys andina o de Chusquea sp.pl. (Fotos 2 A y 2 B). Es decir, que cuanto más netamente orófilos sean los bosques de lenga más nítida es la preferencia por ellos y la exclusividad de B. microphyllum; mientras que en otros en los que la participación del canelo andino es abundante y notoria [p.ej. aquellos que Eskuche (1973) denominó Macrachaenio-Nothofagetum pumilionis en Argentina, o bien aquellos que Freiberg (1986) denominó Carici-Nothofagetum pumilionis en Chile] es más probable encontrar ejemplares de B. penna-marina aunque nuestros propios datos indican que, también en ellos, B. microphyllum sigue siendo más frecuente.

2.      Carex minutissima Barros / C. lateriflora Phil. / C. caduca Boott / C. trichodes Steud. ex Boott

Cuatro taxones pertenecientes a la sección Aciculares del género Carex pero todos ellos han sido relacionados con bosques de lenga. Carex minutissima es un cárice de tamaño minúsculo que Freiberg (1986) escogió para dar nombre a una asociación de lengales que describió con 80 inventarios provenientes de las regiones de los Ríos y de los Lagos; aunque publicó el nombre provisional de Carici minutissimae-Nothofagetum pumilionis, en la tabla descriptiva esta especie no estaba presente más que en cuatro inventarios de esos 80 y todos procedían de las faldas del volcán Antillanca (PNPuy). Ese nombre de asociación, aunque inicialmente fue asumida por Hildebrand-Vogel et al. (1990), fue posteriormente rechazada por Flores-Toro & Hildebrand-Vogel (2006) por incumplimiento de algunos artículos del Código Internacional de Nomenclatura Fitosociológica (Weber et al. 2000).

No fue la única especie de Carex que encontró Freiberg (op. cit.) en los lengales; también figura en sus tablas Carex caduca Boott var. ortegae (Phil.) Kük., con la misma baja frecuencia, apareciendo sólo en cuatro de los 80 inventarios. Según mostró Wheeler (1989) no parece haber argumentos para diferenciar morfológicamente esa var. ortegae de la variedad típica; en ese mismo trabajo se explica que C. caduca es una especie propia de bordes de arroyos, de lagunas, humedales y céspedes turbosos, principalmente en territorio de la provincia Magallánica aunque también recoge citas más septentrionales, en el PNPuy y en Neuquén.

En nuestros propios muestreos de lengales chilenos y argentinos, entre la R.N. Mocho-Choshuenco (39º 56’ sur) y el cerro Riggi (41º 04’), que incluyen el territorio argentino hasta el cerro Tronador (41º 11’), la única especie del género Carex sección Aciculares que se ha encontrado con cierta frecuencia ha sido C. lateriflora. Esto, siempre que el inventario fuese homogéneo desde un punto de vista ecológico, porque los bosques de lenga se ubican también en los ambientes húmedos como el discurrir de un arroyo naciente o incluso en contacto con un cuerpo de agua permanente como una laguna. En los caso señalados, cuando los inventarios no son homogéneos y se incluyen ambientes vecinos, aparecen especies asociadas a una mayor humedad edáfica tales como Carex banksii, C. canescens, C. fuscula, entre otros. Además de los cuatro inventarios de Freiberg, C. minutissima fue también identificado en un inventario levantado por Hildebrand-Vogel et al. (1990) en un lengal del volcán Mocho-Choshuenco. A pesar de no haber podido estudiar los materiales de herbario de C. minutissima coleccionados por ninguno de estos autores, es asumible la posibilidad de que se hayan podido producir confusiones al interpretar como C. minutissima ejemplares enanos de C. lateriflora. La nítida distinción entre ambas quedó patente con la publicación de Wheeler (1989) por lo que es posible que las publicaciones anteriores a esta fecha o casi coetáneas como la de Hildebrand-Vogel et al.(1990) no tuvieran más criterios diferenciadores que los expuestos por Barros (1969) el que no incluyó a C. lateriflora en la Flora Patagónica. Eskuche (2002) escribió que, intentando averiguar lo que se había denominado Carici minutissimae-Nothofagetum pumilionis para lengales de Chile, le pidió a Hildebrand-Vogel material de herbario de Carex minutissima ya que esta autora localizó a dicho Carex al menos en un inventario en el volcán Mocho-Choshuenco (Hildebrand-Vogel et al. 1990: 60), pero ese ejemplar de herbario resultó identificado por el propio Eskuche como C. lateriflora (Eskuche 2002: 30).

Las apetencias ecológicas de C. minutissima, muy similares a las de C. caduca, se definen como suelos húmedos o encharcados, bordes de arroyos, lagunas, y hasta turberas, y depresiones húmedas entre vegetación herbácea (Wheeler op. cit.); ambas son, además, especies extendidas por territorio magallánico pero puntuales en áreas “norpatagónicas”. Por todo ello se debe evaluar a ambas especies como poco apropiadas para crecer en el ambiente de sotobosque de lenga en el territorio de la PV, salvo en situaciones de contacto entre comunidades muy diferentes. Las citas de Freiberg (op. cit.) de ambas especies en bosques de lenga es posible que no hayan sido equivocadas porque, al menos en el caso de C. caduca, este autor la consideró presente en las formaciones herbáceas higrófilas supraforestales que denominó Tapeinietum pumilae. Pero es probable que, dada la similitud morfológica entre estas especies y C. lateriflora, interpretase erróneamente ejemplares encontrados dentro de los lengales de las áreas volcánicas que estudió.

Aún hay un posible cuarto taxón asociable a estos bosques: C. trichodes. Recuérdese que lo destacó Oberdorfer (1960) al utilizarlo para dar nombre a su asociación Carici-Araucarietum, pero tanto este autor alemán en sus inventarios en el volcán Quetrupillán, como posteriormente Finckh (1996) en sus inventarios del PNVill, precisaban que se trataba de C. trichodes var. lateriflora (Phil.) Kük. Es decir, lo que hoy deberá llamarse C. lateriflora, que parece ser más frecuente en bosques de araucaria-lenga, o de araucaria exclusivamente, y como tal es más visible en el territorio de la Araucanía o en parte del Neuquén argentino (ver también Eskuche 2002). Según afirmaba Wheeler (op. cit.) C. trichodes es conocida “solamente de la cordillera de Ranco, en la Xª región de Chile”, de donde procede su ejemplar tipo; sólo se le atribuye “borde de arroyo” como precisión de su hábitat. Por tanto, parece razonable considerar que las citas que se hayan hecho de C. trichodes, sin especificar el rango varietal en los lengales de la PV, como las que hacen Flores-Toro & Hildebrand-Vogel (2006) en los de las regiones de los Ríos y de los Lagos, se deberán interpretar como presencias de C. lateriflora. Una precisión sobre nomenclatura sintaxonómica derivada de esto, es que el nombre completo de la asociación descrita por Oberdorfer (1960) debe ser Carici lateriflorae-Araucarietum araucanae.

El carácter diferenciador más evidenciable para distinguir las Carex de este grupo lo expresa Wheeler (1989: 175) precisando que C. lateriflora es el que tiene los utrículos más grandes (4-5 mm), frente a los otros tres, C. trichodes, C. minutissima y C. caduca, que los tienen menores de
3,6 mm.

3.      Chusquea culeou Desv. / Ch. montana Phil. / Ch. uliginosa Phil.  

Aunque los lengales más netamente orófilos de la PV suelen tener un sotobosque dominado por especies herbáceas (hemicriptófitos y geófitos), en niveles de altitud inferiores lo normal es un sotobosque con predominio de nanofanerófitos (Drimys andina, Escallonia alpina, Ovidia andina) (ver Foto 2). En estos tramos altitudinales en los que especies arbustivas se hacen dominantes, muy frecuentemente se presentan manifestaciones masivas de bambusoideas del género Chusquea, con coberturas masivas que condicionan la dinámica de regeneración de las propios lengas (Hildebrand-Vogel et al. 1990: 59). Es común que esas grandes densidades de Chusquea se continúen también por los bosques del piso bioclimático supratemplado, generalmente bosques perennifolios de Nothofago-Winterion de cuyas transiciones hacia los lengales también se han descrito diversas comunidades a ambos lados de la cordillera andina (Villagrán 1980; Finckh 1996; Eskuche 1999; Pollmann 2001; Eskuche 2002). Pero, como también es conocido, hay varias especies de Chusquea en territorio chileno y de los problemas con su identificación se derivan también imprecisiones en la catalogación sintaxonómica de los bosques en los que participan.

En el PNVPR, Villagrán (1980) prefirió mantener Chusquea sp. en sus inventarios. Freiberg (1985) identificó a Ch. uliginosa Phil. (sub Ch. tenuiflora Phil.) en los lengales del volcán Antillanca y del volcán Osorno, y en apenas tres inventarios de una situación particular, encontró Ch. nigricans Phil. La misma especie mayoritaria, Ch. uliginosa, fue la identificada por Hildebrand-Vogel et al. (1990) en sus inventarios del volcán Mocho-Choshuenco; pero en una monografía posterior, Matthei (1997) identifica como Ch. montana fma. montana una muestra de herbario colectada por Schlegel en ese volcán y conservada en CONC, en cuya etiqueta se especifica: “Arbusto abundante en sotobosque de Nothofagus pumilio” (Matthei, 1997: 203). Por su parte, Finckh (1996) en el PNVill solo cita Ch. culeou tanto en bosques orotemplados de lenga como en otros dominados por Nothofagus del piso supratemplado.

Nuestro muestreo en numerosos lengales con sotobosque dominado por Chusquea a lo largo de diversas áreas de bosque orotemplado en las regiones administrativas de los Ríos y de los Lagos (Mocho-Choshuenco, paso Carirriñe, Antillanca y cerro Riggi), indica que en todas hay un modelo morfológico común mayoritario que predomina: Ch. montana. La misma identificación expresa Pacheco (2013) al estudiar las Chusquea del PNPuy, quien también utilizó como primer criterio identificador en sus muestreos la disposición de las yemas laterales de renuevo; carácter que ya había resaltado Clark (1989) y lo aplicó Matthei (1997), junto con otros caracteres histológicos y florales, para distinguir las Chusquea en la Xª Región. Dada la peculiar fenología de floración multianual de estas bambusoideas, los elementos identificativos más útiles en trabajo de campo son vegetativos como: el tamaño del culmo, la anchura y pilosidad de las hojas, y sobre todo, el modelo de ramificación de los culmos sintetizado en la geometría de las yemas de renuevo. Mostramos algunos ejemplos identificativos en las Fotos 3 A, 3 B y 3 C.

Ya Matthei (1997: 203) había señalado la confusión de Ch. montana con Ch. uliginosa (sub. Ch. tenuiflora) que habían plasmado Veblen & Schlegel (1982) en su trabajo descriptivo; por ello es justificado corregir las identificaciones que aplicaron estos y otros autores en trabajos sobre lengales en territorios como el volcán Mocho-Choshuenco (Veblen 1982; Hildebrand-Vogel et al. 1990): las interpretaciones de Ch. uliginosa, deben por tanto asumirse como de Ch. montana. Hasta donde ha podido ser identificada (Foto 3 C), Ch. uliginosa se desarrolla en ambientes hiperhúmedos pero sin alcanzar los bosques orotemplados.

No es infrecuente que Ch. culeou alcance las altitudes de los bosques de lenga; en territorio argentino, las altas densidades de colihue que Eskuche (2002) encuentra en los lengales de menor altitud en Neuquén y Río Negro los identifica con Ch. culeou. En territorio chileno, en las regiones de los Ríos y de los Lagos, Flores-Toro & Hildebrand-Vogel (2006) hablan de una situación ecológica a la que denominan “Tipo con Chusquea” dentro de lo que llaman la asociación Valeriano lapathifoliae-Nothofagetum pumilionis, que lo caracterizan por la presencia de Ch. culeou y en algún caso de Ch. montana. Sin embargo, en el caso de esta especie, Triplett & Clark (2003) ya proponen hablar de un “complejo de especies Chusquea culeou” dado que se encuentra una variabilidad morfológica asociada a variaciones de altitud, latitud y luz/sombra que plantean otros problemas identificativos y que inclinan a estos autores a considerar, por ejemplo, a Ch. breviglumis Phil. y a Ch. argentina Parodi como meros sinónimos de Ch.culeou. No parecen compartir ese criterio ni Pacheco (2013), ni Muñoz-Schick (2014), ya que ambos siguen identificando a Ch. argentina en el PNPuy.

Es lícito plantear la interrogante de si las Chusquea de los lengales argentinos pertenecen exclusivamente a Ch. culeou, como se desprende de los datos de Eskuche 2002, o qué probable participación tiene Ch. montana en ellos. Sería interesante realizar un seguimiento en detalle de las formaciones de estas bambusoideas que alcanzan los bosques orotemplados de lenga, porque hay similitudes y diferenciaciones biogeográficas a lo largo del territorio que pertenece a la PV, que podrían verse reforzadas por el más detallado conocimiento de la repartición de las Chusquea.

4.      Festuca scabriuscula Phil. / F. thermarum Phil.

Son dos especies del difícil género Festuca “muy afines entre sí” (Matthei 1982: 58). Ambas son propias de comunidades supraforestales asociadas a los ambientes pedregosos, poco cohesionados por escasez de materia orgánica y abundancia de deposiciones volcánicas, como las que definió Freiberg (1985): una clase Quinchamalio-Pernettyetea pumilae, dominada por nanocaméfitos y hemicriptófitos, y otra clase Festucetea thermari, más graminoide y herbácea. Como ambas clases contactan y se imbrican con los lengales, ya que estos están marcando el límite superior del arbolado, no es infrecuente que especies propias de comunidades de estas clases aparezcan en los lengales. Oberdorfer (1960) al describir su asociación Carici lateriflorae-Araucarietum incluyó un inventario propio levantado en Quetrupillán (PNVill) en el que incluía una apreciable presencia de Festuca thermarum (bajo el sinónimo F. subandina Phil.). Posiblemente se haya tratado de un error de determinación por confusión con F. scabriuscula, lo cual debe ser tenido en cuenta ya que dicho inventario (Oberdorfer 1960: tabla 38, invt. 230) es el más completo y el que más idóneamente puede ser tomado como inventario tipo de esa asociación.

Así como en las áreas de lengales de las regiones de los Ríos y de los Lagos las comunidades supraforestales están participadas exclusivamente por F. thermarum (ver Freiberg 1985), en territorio de la Araucanía se pueden encontrar ambas especies tal como refleja el mapa de distribución de Matthei (1982: 11). Sin embargo entendemos como significativo el hecho de que Finckh (1996), quien muestreó abundantemente los ambientes de bosques de lenga y comunidades en contacto a lo largo de todo el PNVill, solo cita en su catálogo florístico como existente en dicho Parque a F. scabriuscula, pero no a F. thermarum. Nuestros inventarios en la Araucanía y en territorio de Neuquén en bosques de araucaria-lenga indican esa misma presencia exclusiva; coinciden también esos datos con las prospecciones de Eskuche en lengales del PNL, quien también cita exclusivamente F. scabriuscula.

5.      Lagenophora hirsuta Less. / L. hariotii Franch.

También dos especies muy próximas cuya diferenciación morfológica es poco evidente ya que el carácter distintivo más notorio se aprecia cuando sus aquenios están maduros: con pico muy corto < 0,3 mm en L. hariotii y pico notorio, de 0,5-07 mm, en L. hirsuta (Cabrera 1971).

Los primeros autores que inventariaron lengales chilenos citaban en ellos solamente L. hirsuta (Oberdorfer 1960; Villagrán 1980; Freiberg 1985); pero Eskuche (1973) ya precisó la presencia de L. hariotii en los lengales argentinos que denominó Macrachaenio gracilis-Nothofagetum pumilionis. Cuando Hildebrand-Vogel et al. (1990) presentaron su propuesta sintaxonómica de los lengales, en su tabla recopilatoria de inventarios citaron solamente L. hariotii, pero interpretando que el binomen L. hirsuta era un sinónimo de éste (Hildebrand-Vogel et al. op.cit.: 64). Más tarde Finckh (1996) en territorio del PNVill reconoció que eran dos taxones bien diferentes pero descartó a ambos como especies características (en sentido fitosociológico) ni de la clase, ni del orden, ni de la alianza en las que incluía sus asociaciones de lengales; en sus inventarios encontró más abundantemente presente a L. hirsuta y solo en contadas ocasiones a L. hariotii. Posteriormente Eskuche (2002), en su síntesis, sigue encontrando solamente L. hariotii, especialmente en lengales de Neuquén; pero en la recopilación de lengales chilenos de Flores-Toro & Hildebrand-Vogel (2006) encontramos presentes a ambos taxones, en ocasiones en un mismo inventario.

Actualmente no se pone en duda la existencia de dos especies diferentes (Zuloaga et al. 2008) aunque sí se puede matizar el carácter de fidelidad que se les puede atribuir a alguna unidad sintaxonómica. En nuestra opinión L. hariotii es el taxón más criófilo de los dos, por lo que es el que se encuentra más frecuentemente en los lengales ubicados a mayor altitud, en los más continentalizados, los de la vertiente argentina, y también en los bosques de araucaria-lenga donde la estructura de Araucaria araucana permite un sotobosque algo menos umbroso y más favorable a la presencia de L. hariotii. Por su parte L. hirsuta es una especie más ombrófila, que se adapta mejor a un ambiente de bosque ultrahiperhúmedo por lo que se le puede encontrar a menores altitudes en los bosques de tipo valdiviano, perennifolios, y también en los lengales del occidente cordillerano que reciben una mayor influencia oceánica; de hecho, entre la flora de los lengales chilenos de la Región de los Lagos, Flores-Toro & Hildebrand-Vogel (2006) seleccionan a L. hirsuta como una de las especies “características de humedad”.

Por ello, se propone que L. hariotii sea considerada como una buena característica de los lengales de la PV, que Hildebrand-Vogel et al. (1990) incluyeron en la alianza Lagenophoro-Nothofagion pumilionis. La presencia de L. hirsuta puede ser significativa en los lengales valdivianos hiperhúmedos, ubicadas más probablemente en la vertiente chilena. Será necesario afinar aún más en la discriminación entre ambos taxones ya que su diferenciación en terreno es más insegura cuando se encuentran en fase fenológica temprana, con los aquenios inmaduros.

6.      Perezia prenanthoides Less. / P. nutans Less.

Dos especies muy próximas que incluso recientemente fueron propuestas para integrar un género diferente: Calorezia (Panero 2007). Parece, sin embargo, razonable el criterio de Katinas (2012), quien propugna por su mantenimiento en Perezia. P. prenanthoides es bien conocida como especie característica de los lengales, aunque ya Oberdorfer (1960) al exponer la lista de especies características de su clase Nothofagetea pumilionis-antarcticae, citó: “Perezia brachylepis Phil. [=P. prenanthoides] und anderen Perezia-Arten”. Probablemente estaba avisado el autor alemán de que había alguna especie más que se podía presentar en los bosques de lenga.

P. prenanthoides se extiende abundantemente por los lengales de la PV, desde la Región del Bío-Bío hasta la de los Lagos y en las provincias argentinas del Neuquén al Chubut; pero precisamente en su parte más septentrional, Bío-Bío, Araucanía y Neuquén, se imbrica su área de distribución con la de P. nutans, que encuentra en esa zona su límite meridional (Katinas op. cit.). Como la perfecta distinción entre ambas especies requiere de ejemplares con los capítulos bien desarrollados es posible que en el inventariado de lengales en las provincias de Bío-Bío o Malleco se puedan producir confusiones cuando se encuentran ejemplares solamente en fase vegetativa. En el PNVill, Finckh (1996) solo citó P. prenanthoides.

No está de más resaltar otra fuente de confusión entre ejemplares aún no floridos: la de P. prenanthoides con Leucheria thermarum. Esta segunda asterácea, aunque algo más heliófila que P. prenanthoides, se encuentra con frecuencia entre los lengales de Neuquén y de Río Negro, y en territorio chileno se distribuye por las mismas regiones en que se encuentra Perezia prenanthoides (Moreira-Muñoz et al. 2012). La diferencia entre ambos géneros se hace evidente al examinar los pelos del vilano: denticulados y de color leonado en Perezia; plumosos, y color blanco en Leucheria; sin embargo, en ejemplares aún no floridos o bien decapitados por herbívoros, como se ha constatado en alguno de nuestros muestreos, los caracteres vegetativos son inútiles para distinguirlas.

7.      Ribes cucullatum Hook. & Arn. / R. nitidissimum Neger

Se trata de una de las imprecisiones más extendidas y por ello más necesitadas de revisión: en todos los lengales orófilos y araucario-lengales de la PV, a ambos lados de la cordillera andina, el taxón característico y exclusivo es, según nuestra propia experiencia, Ribes nitidissimum Neger. Sus características hojas trilobadas, de haz lustrosa y envés sin glándula ni pelo alguno, la distinguen de su similar R. cucullatum, de hoja más pequeña, 3-5 lobada, con posible pilosidad en el envés y nunca lustrosa por la haz (Hechenleitner 2007).

Cuando Oberdorfer (1960) escogió a R. cucullatum como característica de Nothofagetea pumilionis-antarcticae no fue a partir de ningún dato propio; de la tabla que utilizó en la descripción de esta clase, los tres únicos inventarios con presencia de la especie fueron dos de Skottsberg (1916), de la Región de Aisén, y uno de Reiche (1907), de las termas de Chillán. Los autores posteriores que inventariaron lengales hasta Hildebrand-Vogel et al. (1990) citaron también a R. cucullatum, aunque también incluían con mayor frecuencia a R. magellanicum. Finckh (1996), rastreó minuciosamente el PNVill y precisó que en sus comunidades de lengales encontraban R. cucullatum var. densiflorum (Phil.) Sparre, mientras que en comunidades de ñirrales orófilos distinguía a R. cucullatum var. cucullatum.

En los lengales argentinos Eskuche (2002) también distinguió un Ribes diferente, pero lo denominó por el binomen R. densiflorum Phil., el mismo que aceptan como preferente Zuloaga et al. (2008) asumiendo como meros sinónimos tanto a R. cucullatum var. densiflorum como a R. nitidissimum; curiosamente las referencias bibliográficas más actualizadas que citan estos autores se basan en Sparre (1984). A pesar de no haber examinado personalmente los ejemplares-tipo de R. densiflorum ni de R. nitidissimum, es asumible el criterio de Hechenleitner (2007) quien decide interpretar a R. densiflorum como un sinónimo de R. cucullatum, mientras que sí considera un taxón independiente y con nombre prioritario, al que lectotipifica en dicha publicación, a R. nitidissimum. La distribución que le otorga esta autora es el área de los bosques de araucaria-lenga, entre las regiones del Bío-Bío y de la Araucanía, y reconoce que también se encuentra en Argentina. Nuestros propios datos indican que también es el taxón más abundante en los lengales orófilos de las regiones de los Ríos y de los Lagos, y de la provincia argentina de Río Negro, destacando que escasea o desaparece paulatinamente en los lengales de menor altitud en los que domina Drimys andina con o sin Chusquea ( Foto 2), coincidiendo además esta circunstancia con la presencia de R. magellanicum en ellos.

8.      Uncinia negeri Kük. / U. scabriuscula Wheeler / U. andinaWheeler / U. brevicaulis (Thouars) Kunth / U. lechleriana Steudel / U. triquetra Kük. / U. chilensis Wheeler

Otro género con algunas especies reconocidamente asiduas en los bosques de lenga, pero sobre las que es necesario clarificar algunas confusiones pretéritas.

La especie más frecuente en los lengales más netamente orófilos de la PV es Uncinia negeri, a la que se debería considerar por tanto especie característica del orden Adenocaulo-Nothofagetalia pumilionis. No fue incluida por Oberdorfer (1960: tabla 38) en sus inventarios en el PNVill; tampoco se encontraba en los inventarios de Skottsberg o Reiche, levantados en los lengales de los territorios más meridionales, los que utilizó para describir su clase Nothofagetea pumilionis-antarcticae, y por tanto no pudo ser considerada como especie típica de ella. Tampoco fue encontrada por Villagrán (1980) en el PNVPR, ni por Freiberg (1985) en las áreas de los volcanes de las regiones chilenas entre las la de la Araucanía y la de los Lagos. Fueron Hildebrand-Vogel et al. (1990) los que primero la hicieron resaltar como especie característica de lo que interpretaron como el conjunto de los lengales norteños, más continentales y por tanto más propios de las laderas orientales de los Andes, con los que integraron la subalianza Vicio-Nothofagenion pumilionis; esta caracterización se basaba en que Eskuche (1973) sí había señalado U. negeri en sus inventarios de los bosques argentinos que asignó tanto a la Anemono-Nothofagetum pumilionis como a la Macrachaenio-Nothofagetum pumilionis. Posteriormente Finckh (1996) la registró en lengales del PNVill; pero en la recopilación de Flores-Toro & Hildebrand-Vogel (2006) seguía estando ausente de los lengales de las regiones entre las de los Ríos y de los Lagos. Posiblemente estas últimas autoras confundiesen en sus inventarios a U. negeri con U. lechleriana, confusión relativamente fácil como ya relataba Wheeler (1997a: 222) en la publicación en la que se atribuyó la primicia del descubrimiento de U. negeri en Argentina (erróneamente, ya que antes que él lo hiciera ya había sido citada en los inventarios de Eskuche, op. cit.). En el desarrollo de nuestro estudio se la ha recolectado asiduamente tanto en el territorio argentino (PNL y PNNH) como en el chileno (PN Tolhuaca, Conguillío, Huerquehue, PNPuy y PNVPR), siendo algo más frecuente en los bosques de araucaria-lenga que en los lengales puros.

Hay otra especie de Uncinia que alcanza a vivir en los bosques de lenga y que fue descrita hace menos de dos décadas (Wheeler 1997a), por lo que es entendible que autores previos a esta publicación la hayan interpretado por otra especie: se trata de U. scabriuscula. (Foto 4). En nuestras prospecciones se han encontrado presencias frecuentes de U. scabriuscula en lengales chilenos y argentinos, entre los 39º y los 40º sur; aunque según su descriptor crece principalmente “en bosques de Maytenus-Nothofagus” y se puede presentar en un rango de altitudes que excede inferiormente los límites del bosque de lenga: de 250 a 1500 m (Wheeler op. cit.: 218), razón por la que se ha descartado su consideración como especie característica de alguna unidad fitosociológica relacionada con los lengales en tanto no se consiga más información sobre su hábitat preferente.

En esa misma publicación también fue descrita U. andina como nueva especie presente entre las regiones de Bío-Bío y la Araucanía en Chile, y entre las provincias argentinas de Neuquén y Río Negro. Sería posible tal vez su presencia en bosques de lenga ya que el autor dice que habita “bosques de Nothofagus en elevaciones desde los 700 a los 1500 m de altitud” (Wheeler op. cit.: 219). En nuestros muestreos no ha sido aún detectada, pero sería posible su existencia si, como expresa Wheeler, ha sido reiteradamente confundida con U. brevicaulis. Tanto esta última especie como su variedad U. brevicaulis var. macloviana (Gaud.) Clarke, actualmente se interpretan como un único taxón bajo el nombre de U. macloviana Gaud (Zuloaga et al. 2008); se trata de una especie típicamente turberícola que se distribuye desde la región del Bío-Bío hasta la de Magallanes y desde Chubut a la Tierra de Fuego. Las citas que bajo estos nombres aportaron Freiberg (1985), o Flores-Toro & Hildebrand-Vogel (2006), debieran ser revisadas porque probablemente se hayan correspondido con U. andina.

En diversos trabajos sobre lengales se ha citado la presencia de U. lechleriana, que en realidad es una especie más propia de ambientes de turbera y que actualmente solo se reconoce presente entre Chubut y Tierra de Fuego, además de las regiones chilenas de Aisén y Magallanes (Zuloaga et al. 2008). En algunas ocasiones se citó U. lechleriana var. triquetra (Kük.) Kük. (Freiberg 1986), o lo que posteriormente se aceptó como especie independiente: U. triquetra Kük. (Eskuche 2002); pero también este taxón tiene una distribución principalmente magallánica, aunque por el norte alcance el Chubut argentino y la región chilena de los Lagos. Como ya propuso Wheeler (1997a), antes de su descripción de U. scabriuscula esta especie había sido interpretada como U. lechleriana (véanse ejemplares del Herbario del Instituto Darwinion en Zuloaga et al. 2008), por lo que parece justificado entender que lo que Eskuche (op. cit.) incluyó en sus inventarios de lengales de los PNL y PNNH como U. triquetra, no serían otra cosa que U. scabriuscula. Las diferencias morfológicas de tamaño de espiga, de glumas y de utrículos entre U. negeri y U. scabriuscula (Foto 4), son muy similares a las que se observan comparando U. negeri (taxón que Eskuche conocía perfectamente) con U. lechleriana var. triquetra, tal como la describía Barros (1969).

Aún hay que citar otra especie, todavía poco identificada, que alcanza a vivir en el ambiente de los bosques de lenga o de araucaria-lenga: U. chilensis. Se trata de un taxón también descrito por Wheeler (1997b) que no se presta a confusión con los anteriores por la estructura de su espiga y por sus raquillas uncinadas erecto-patentes de gran longitud, que la asemejan a U. erinacea (Cav.) Pers. En Chile se cita de las regiones del Bío-Bío y de la Araucanía, mientras que por territorio argentino alcanza posiciones más meridionales, hasta Río Negro (Zuloaga et al. 2008).

No se ha considerado entre las especies conflictivas de este género a U. tenuis Poepp. ex Kunth, aunque también ocasionalmente puede aparecer presente en hábitat de bosques de lenga o araucaria-lenga; así aparece presente en la ya citada tabla 38 de Oberdorfer (1960: 138) en inventarios de ambos tipos de bosque. Es evidente que sus peculiaridades morfológicas, estrechez de espiga, tamaño de utrículos y base sacciforme y persistente de las glumas, la hacen inconfundible y por tanto no habrá sido nunca motivo de identificación dudosa. Se trata de una Uncinia más propia de los bosques valdivianos hiperhúmedos de Nothofago-Winterion (Amigo et al. 2004) llegando a alcanzar altitudes donde ya se desarrollan los bosques de lenga.

 

AGRADECIMIENTOS

Nuestra gratitud al doctor Carlos Ramírez y la profesora Cristina San Martín de la Universidad Austral de Chile por su fraternal acogida y colaboración; a D. Mario Maturana Arévalo y al guardaparque D. Jeremías Cárdenas Mira, de CONAF de la Región de los Lagos, por sus facilidades para el acceso al PNVPR.

 


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Citar este artículo como:

Amigo-Vázquez, J. & E. Castro-Rodríguez. 2015. Notas taxonómicas sobre la flora de los bosques orotemplados de la provincia biogeográfica valdiviana. Chloris Chilensis  Año: 18. N°1. URL: http://www.chlorischile.cl.

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