Año 5. Nº 2

 

EL GÉNERO ARGEMONE (PAPAVERACEAE) EN CHILE

Raúl C. Peña

Departamento de Ciencias Vegetales, P. Universidad Católica, Facultad de Agronomía e Ingeniería Forestal. Santiago de Chile.

E-mail: penarc@latinmail.com

RESUMEN

El género Argemone (Papaveracae) está representado en Chile, por cinco especies, a saber: Argemone crassifolia, A. hunnemannii, A. mexicana, A. rosea y
A. subfusiformis.
En este trabajo se revisa el género en Chile, dándose cuenta, además, del área de distribución y la exsiccata de las especies.

Palabras clave: Argemone, Papaveraceae, Chile, Botánica

SUMMARY

Argemone consists of five species in Chile, viz. Argemone subfusiformis, A. mexicana, A. crassifolia, A. rosea y A. hunemanii. A revision of Chilean species, geographical areal and exsiccata studies are provided.

Key word: Argemone, Papaveraceae, Chile, Botany 

INTRODUCCION

El género Argemone L., cuenta con más de 30 especies, las que se distribuyen anfitropicalmente en América del Norte, Hawai y América del Sur. De los dos centros de diversificación, indudablemente, el principal es el hemisferio norte, donde se han descrito de 23 especies (Ownbey 1958).

Las primeras especies de Argemone mencionadas para Chile fueron A. mexicana L., descrita en 1753 basada en material de las Antillas, A. rosea Hook.en 1831 y A. hunemannii Otto et Dietr. en 1833, ambas descritas con base en material chileno. En los tratamientos florísticos (Gay 1845, Reiche 1896) y monográficos de fines del siglo XIX y comienzos del XX, (Prain 1895, Fedde 1905, 1909), las dos últimas especies fueron relegadas a variedades de A. mexicana L.

En 1961, Ownbey revisa las especies de América del Sur y de Hawaii, sin incluir material de los herbarios chilenos, y determina cuatro especies, con dos nuevas
A. crassifolia y A. subfusiformis. Esta última alcanza a otros países como Argentina, Bolivia, Ecuador, Paraguay, Perú y Uruguay.

Posteriormente Sorarú (1976), en una nota sobre el género Argemone de Argentina, no aceptó la distinción entre: A. mexicana y A.subfusiformis asignando todo el material referente a A. subfusiformis bajo A. mexicana L.var ochroleuca (Sweet)Lindl. y
A. mexicana L.var subinermis (Fedde) Sorarú- una decisión basada en las características morfológicas que se correlacionaría con la información de los contenidos de alcaloides de la parte aérea (Bandoni 1975).

DESCRIPCIÓN DEL GÉNERO

Argemone

Tipo: Argemone mexicana L. Sp. Pl. 1:503, 1753.

Hierbas anuales o bianuales. Hojas alternas, lobuladas, pinnatifidas con dientes espinosos. Flores blancas con tinte rosado-purpúreo, ocroleucas o amarillas. Flores de simetría radiada, hermafroditas.  Sépalos 3, cuculiformes, con un apéndice corniculado en el ápice, aculeados, caducos (Figuras 1 y 2). Pétalos 4-6, libres. Estambres numerosos, libres. Ovario súpero, carpelos  (3)-4-6, unilocular. multiovulado, estilo corto o nulo. Estigma (2)-6-lobulado. Fruto, una cápsula oblonga, elíptica- fusiforme, aculeada o inerme, 3-6 valvada, con dehiscencia apical. Semillas numerosas, esféricas. Tallos con un látex anaranjado.

CLAVE PARA LA DETERMINACIÓN DE LAS ESPECIES DE ARGEMONE EN CHILE

A Cápsulas inermes o con 8-20 aguijones espinas en cada valva

B Hojas lobuladas, de ápice redondeado y dentado.

Frutos inermes, aovados. . .........................................................1. A. crassifolia

B' Hojas dentadas, de ápices agudos. Frutos de otra forma.

C. Fruto fusiforme o subelipsoide, con 2-18 aguijones por valva. Apéndices corniculados de los sépalos de 10-15 mm. 2. A. subfusiformis

C' Fruto oblongo, con 12-20 aguijones por valva. Apéndices corniculados

de los sépalos de 5-10 mm largo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..3. A. mexicana

A'  Cápsulas con 25 o más aguijones en cada valva

             D Tallos y hojas densamente aculeados, híspidos. Hojas profundamente  

             pinnatifidas con los lóbulos muy recortados. . ...................... . .4. A. rosea

         D' Hojas con la haz inerme  o escasamente espinescente; envés espinoso,

             espinas repartidas a lo  largo de los nervios ............. . ..5. A. hunnemannii

1. Argemone crassifolia G. B. Ownbey, Brittonia 13: 97. 1961

Hierba perenne, tallos subleñosos, ca. 35 cm de altura, ramosa en el ápice, inerme. Hojas gruesas, cuando secas muy coriáceas, glaucas, lobuladas, senos aprox. 1/2-2/3 de la distancia al nervio medio; lóbulos de ápice redondeados y dentados, márgenes con pocos dientes. Haz casi inerme, envés inerme o con 0-2 aguijones por centímetro de nervio. Hojas inferiores oblanceoladas, superiores aovadas y semiabrazadoras. Yemas no vistas. Flores aprox. 6,5 diámetro, pétalos blancos, obcuneados o suborbiculares. Estambres aprox 100; pistilo muy corto en la antesis. Cápsulas con 3-4 hojas carpelares, aovadas, 3,5-4,5 cm de long, incluido el estigma, por 1,2-1,3 cm de ancho, estilo aprox.1 mm, superficie de la cápsula totalmente inerme o con 1-3 aguijones en cada valva (Fig. 1-A). Semillas no vistas.

Distribución geográfica: endémica de Chile, se la conoce sólo en la localidad típica, quebrada Cañas, en la Región de Atacama ( 27°50' S-70°08' W, Figura 3),
I M Johnston 4969 (GH).

Se separa de las otras especies del género en Chile, por los tallos, hojas y frutos casi inermes y por las hojas suculentas con los lóbulos redondeados. De A.mexicana f. leiocarpa se diferencia por el número de estambres y el color de los pétalos. El follaje y el color de los pétalos la hace también muy afín a A.subfusiformis subsp.subinermis (Fedde) Ownb., un taxon del área atlántica, del noreste argentino, sur de Uruguay y sur de Paraguay.

 2. Argemone subfusiformis G.B.Ownbey, Brittonia, 13: 97. 1961.

Hierba anual o perenne. Tallos 50-100 cm altura, erectos o semirrastreros. Ramosa en el ápice o muy ramificados cuando se presenta decumbente, cubierta de aquijones y espinas perpendiculares o recostados en los tallos. Hojas glaucas o verdes muy brillantes, con los nervios muy marcados, blancos, lobuladas, los senos 1/2 a 3/4 de la distancia al nervio medio, márgenes dentados en forma regular y principalmente en los lóbulos, ápices aculeados, semiabrazadoras; la haz con escasos aguijones  o espinas, el envés, espinoso. Yemas florales subesférico-oblongas o cilíndricas, de 14-23 x 6-12-(18) mm (Figura 1-C). Flores 2-4-(8) cm diámetro, pedicelos 1,5-5 mm, pétalos ocroleucos o amarillos, cuneiformes o semiorbiculares; estambres (12-) 30-50; filamentos y anteras amarillos (raro filamentos rojo-purpúreos), estigma purpúreo de 1,5-2,0 x 3,0-4,3 mm de ancho. Cápsulas de (3) 4-5 (6) cárpelos, subelipsoides o fusiformes, 2,9-4,9 cm, incluido el estigma, x 1,1-1,9 cm, excluido los aguijones, estilo 1-2 mm, aguijones desigualmente distribuidos, erectos y torcidos los superiores, perpendiculares o torcidos los centrales, recostados los inferiores, de base cónica, (6) 9-18 (20), los más largos de 6-8 mm (Figura 1-B). Semillas 1,8-2,0 mm.

A.subfusiformis se distingue de A. mexicana por las yemas oblongas, los apéndices corniculados de los sépalos, las flores, más grandes, con los pétalos amarillos, muy pálidos y por las cápsulas notablemente más alargadas y fusiformes. De A. ochroleuca Sweet, se diferencia por el tamaño de las flores, mayores en A.subfusiformis; en cuanto a la forma de los frutos, A. ochroleuca tiene una cápsula lanceolada u aovado-lanceolada, en tanto que la de A. subfusiformis es elipsoide o fusiforme; los aguijones de las cápsulas de A. subfusiformis tienden a ser más uniformes; existen además diferencias citológicas: A. ochroleuca tiene número somático de cromosomas 56,

A. mexicana 28 (Ownbey 1958) y A. subfusiformis 122 (Peña datos no publicados). El tamaño mayor de esta especie es típico de la poliploidia.

Caccavari (1976) señala que pueden considerarse como caracteres de diagnóstico para A.subfusiformis, el polen reticulado con lumina de 1,5-2 µm, irregular. En A.mexicana el retículo de la exina polínica es regular, grande, con la lumina de hasta 1 µm. El espesor de la exina es de 1,7 µm en A.mexicana, en tanto que en A.subfusiformis alcanza hasta 2 µm. Finalmente,  la relación de espesores de sexina/nexina es uno en A.mexicana y mayor que uno en A.subfusiformis.

El material tipo es de Famatina, una localidad de La Rioja, en Argentina. En Chile, desde la I Región (Azapa) hasta la Región Metropolitana (Figura 3).

Exsiccata

PERU

Lima: Río Rimac Wawra 451 (tipo de A.mexicana var. ochroleuca subvar. gynophora Fedde (B).

CHILE:

Región de Tarapacá (I): valle de Azapa, 18°35' S-70º17' W, NAVAS 2883 20/04/1962 (CONC); MORALES s.n. (Gunckel 21502 en CONC); PFISTER s.n. 16/01/1950 (CONC 9493); RICARDI 3290 (CONC); Arica, valle de Camarones, 19º01'S-69º52'W, DEL SOLAR s.n., 01/1959 (Gunckel 33682); Pica 20º30'S-69º21'W, PHILIPPI s.n. (SGO 049119).

Región de Atacama (III): Paipote 27º18'S-70º07'W, RICARDI & MARTICORENA  3649 27/10/1956 (CONC); quebrada Romero 27º30'S-69º49' W, MARTICORENA, MATTHEI & QUEZADA 609, 8/01/1973 (CONC).

Región de Coquimbo (IV): quebrada San Carlos 29º59'S-70º51'W, EDDING & VILLAGRÁN s.n., 12/1974 (Gunckel 67589 CONC); TORRES, VILLAGRÁN & OSORIO s.n., 17/10/1974 (Gunckel 57397 CONC); La Serena, 2 km antes del Pan de Azúcar, 29º58'S-71º16'W, MARTICORENA, MATTHEI & QUEZADA 625, 11/01/1972 (CONC); estación Tambillo, 7 km al sur, camino de La Serena a Ovalle, 30º14'S-71º15'W, MARTICORENA, MATTHEI & QUEZADA 628, 11/01/1973 (CONC); Tongoy 30º15'S-71º30'W; GAUTIER s.n., 02/1953 (SQF 4796); Los Vilos 31º55'S-71º32'W, ROESNER s.n., 28/02/1946 (CONC 6519).

Región de Valparaíso (V): cuesta de Chacabuco 33º00'S-70º41'W, MARTICORENA & WELDT 598, 16/11/1970 (CONC); Concón 32º55'S-71º31'W; PEÑA 3 (SQF); NAVAS 2447,  03/1958 (SQF); Quintero 32º46'S-71º32'W, GUNCKEL s.n.; 11/1952 (SQF 9996); GUNCKEL 2251 17/10/1951 (SQF); estero de Limache en Chaparro 33º00'S-71º15'W, KEHN s.n. 5/12/1916 (CONC 21371); hacienda Palmas de Ocoa 32º50'S-71º07'W, Frödin 135, 14/11/1951 (BM); prope Quillota 32º55'S-71º15'W, GERMAIN s.n. (SGO 78050); Laguna Verde 33º05'S-71º44'W, SARAVIA 21 (SQF).

Región Metropolitana: Panaméricana, frente a Tiltil 33º05'S-70º51'W, ZOLLITSCH 10, 10/03/1967 (CONC); Polpaico 33°10'S-70º53'W PEÑA 1 (SQF).

3. Argemone mexicana L., Sp. Pl. 508.

Hierba anual, tallos 25-100 cm altura, escasamente espinescentes. Hojas glaucas, oblanceoladas, las inferiores, elípticas, las medias y superiores más anchas, abrazadoras, lámina lobulada a 1/2 o más de la distancia al nervio medio en las hojas inferiores, más profundamente lobuladas en las superiores, senos comparativamente anchos, dientes marginales agudos, provistos de un aguijón delgado, la haz y el envés generalmente inermes o escasamente espinescentes en los nervios principales, yemas subesféricas o ligeramentes oblongas, de 10-15 x 9-13 mm, escasamente espinescentes, 3-7 espinas en cada sépalo. Sépalos con apéndices corniculados cilíndricos de 5-10 mm., incluido el aguijón apical, inermes (Figura 1-E ). Flores 4-6 (7) cm de diámetro, estambres 30-50, los filamentos amarillo-limón pálido, anteras amarillas, estigma púrpura de 1-2 x 1,5-4,0 mm, lóbulos abrazados entre sí y apretados al estilo en la antesis, el tejido no receptivo entre los lóbulos generalmente no está visible en este estadio cuando vivo, estilo de 1(3) mm., persistente. Cápsulas 4-6 carpelares, oblongas o anchamente elípticas de 2,5-4,5 cm, incluido el estigma, x 1,3-2,0 cm, excluidos los aguijones; superficie espinescente, la armadura consiste en aguijones casi del mismo tamaño, grandes, 12-20, los más largos de 4-7-10 mm, raro pocos aguijones y espinas, la superficie capsular claramente visible a través de la armadura (Figura 1-D). Semillas 1,6-2,0 mm.

El tipo de la especie fue descrito por Linneo. En Chile, se encuentra entre las I y V Regiones, desde 19° lat.S hasta 33 ° lat.S (Figura 3).

Argemone mexicana es una especie originaria de las Antillas. En Chile es una planta introducida. Químicamente se relaciona con A.ochroleuca Sweet y sólo difiere en los componentes alcaloideos menores (Haisova y Slavik 1975), recientemente se ha informado la presencia de oxihidrastina en A.mexicana (Hussain et al 1983), un componente no informado anteriormente en el género Argemone y conocido sólo de otras dos especies de papaveráceas: Papaver dubium var. glabrum y Fumaria schleicheri.

Exsiccata

Región de Tarapacá (I): Azapa 18º31'S-70º12'W, ORTEGA s.n. 12/1880 (SGO 030724).

Región de Atacama (III): Vallenar 28º34'S-70º47'W, ROJAS s.n. 02/1883 (SGO 78051); Bandurrias, 27º51'S70º22'W, GEISSE 1603d (SGO); BRIDGES s.n. (K).

4. Argemone rosea Hook., Bot. Misc. 2:207. 1831.

Hierba semiperenne, 40-110 cm de altura, ramificada en el ápice, densamente espinosa e híspida. Hojas glaucas, las caulinares de hasta 15 cm, las superiores, más pequeñas, oblanceoladas, profundamente pinnatífidas con los lóbulos muy recortados y los márgenes irregularmente dentados, sésiles, no abrazadoras o semiabrazadora con la haz y el envés densamente espinescentes. Yemas florales subesféricas y oblongas, cuerpo de 20-25 x 13-18 mm, sépalos muy híspidos,  terminados en un aguijón y cubiertos de espinas (Figura 2-B). Flores 6-10 cm de diámetro, pétalos blancos o blancos con los ápices rosado-purpúreos (raro amarillos), estigma de 1,5 x 2-3 mm. Cápsulas 3-5-carpelares, elíptico-lanceoladas de 3,3-4,8 cm, incluído el estigma, x 1,2-1,5 cm, excluído los aguijones. Estilo de 1-2 mm de long (Figura 2-A). Semillas 1,7-1,9 mm.

Las características de A.rosea son inconfundibles, es la única especie setoso-híspida, con la lámina foliar angosta, apéndices de los sépalos cortos y el aguijón bien delimitado. A. rosea es una especie afín a A.hunnemanii; sin embargo, se ha observado que su látex no se oxida fácilmente (obs.pers.). El de A.hunemanii, se torna de un color anaranjado al exponerlo al aire, probablemente por la presencia de berberina (com. pers. BK Cassels).

El tipo es de la localidad de Arqueros (IV Región). Es una especie endémica de Chile, con la distribución geográfica restringida a las III y IV Región, entre 28° lat S y 30° lat S (Figura 3). Crece en sitios pedregosos, lechos secos de los ríos o de la costa, desde el nivel del mar hasta 900 m.

Exsiccata:

Región de Atacama (III): Carrizal Bajo, 28º06'S-71° 01' W, MUÑOZ 1100, 23/09/1977 (SGO).

Región de Coquimbo (IV): Choros Bajo, 29º18'S-71º19'W, MUÑOZ 1669 (SGO); Totoral, 27º50'S-70º59'W, GEISSE s.n., (SGO 072413); GEISSE.s.n. (Gunckel  9122); quebrada la Marquesa 29º58'S-71º00'W N.N., (SGO 049123); Coquimbo, mina de Arqueros, CRUCKSHANKS s.n. (K) (lectotipo de A. platyceras var.chilensis); Coquimbo, 26º11'S-70º44'W, N.N. (B 1003); valle del Río Turbio, PHILIPPI s.n. 02/1883 (SGO 63204); Totoralillo, valle del río Turbio 29º30'S-71º20'W, PHILIPPI 2093, 6/02/1883 (SGO); Los Choros, La Serena, 29º14'S 71°32'W, JILES 3937, 17/12/1961 (CONC), Chanchoqui, Paihuano, 30º01'S-70º31'W, PFISTER s.n. (CONC 8359).

5. Argemone hunnemannii Otto, in Otto & Dietr. Allg. Gartenz.1:298.1833.

Hierba bianual, tallos 40-130 (160) cm altura (Figura 4), con 2-4 ramas en el ápice, espinas perpendiculares en las superiores, o recostadas en las caulinares. Hoja con lámina lobulada a 2/3-3/4 de la distancia al nervio medio; las caulinares de ca. 25 cm, cada diente con una espina apical de 8 mm, oblanceoladas; hojas subflorales de ca. 10 cm , visiblemente lanceoladas, con el envés provisto con espinas delgadas a lo largo de los nervios. Yemas florales subesféricas u oblongas, 18-28 x 15-22 mm, apéndices corniculados de los sépalos 5-9,5 (12,5) mm, inermes (Figura 2-D). Flores de 6-12 cm de diámetro, pedícelos de 4-8 mm, pétalos blancos, raro ocroleucos, cuneiformes de ápice truncado, estambres ca. 100 (130), filamentos y anteras amarillos, estigma purpúreo, 2-2,5 x  3-4,5 (5) (Figura 5). Cápsulas, 4-6 (7)-carpelares, anchamente elípticas o fusiformes; 3,0-5,0 cm, incluido el estigma, x 1,0-2,5 cm, excluido los aguijones. Estilo (1) 1,5-2,5 (3) mm de long. Superficies carpelares muy espinescentes, con 25 o más aguijones por valva, los más largos 5,5-11 mm, agudos y de base ancha, superficies capsulares pardo-obscura a negra, parcial o totalmente cubierta por aguijones (Figura 2-C). Semillas 1,7-1,9 mm de diámetro.

La descripción de A hunnemannii fue hecha originalmente a partir de plantas cultivadas, sin embargo, es tan precisa que se puede identificar sin dificultad el material de la región de origen. Difiere de A. rosea en la forma y en el color de las cápsulas. Está muy relacionada con A.burkartii Sorarú, tal vez la diferencia de los aguijones capsulares, más gruesos en A.burkartii, sea insuficiente para reconocerla como una buena especie; ambas son afines en otros caracteres tales como el número de valvas de los frutos, la estructura de la inflorescencia, el tamaño y la forma de las cápsulas y el  largo de los apéndices corniculados de los sépalos.

El tipo es de Valparaíso (V Región de Chile).La distribución geográfica comprende desde la II Región (Paposo) hasta la costa de la VII Región (Vichuquén,
Figura 3). Forma pequeñas colonias a lo largo de la costa en terrenos arenosos, a orillas de los caminos o en los sitios pedregosos, en las quebradas se asocia frecuentemente con Rubus ulmifolius. El rango de altitud comprende desde el nivel del mar hasta 1100 m de altitud.

Exsiccata

Región de Antofagasta (II): Paposo, 25º03'S-70º03'W, NUÑEZ s.n., 27/01/1957 (Gunckel, CONC); entre Taltal y Paposo 25º25'S-70º35'W ASTUDILLO s.n., 10/1960 (Gunckel 38349, CONC); Taltal, WORTH & MORRISON 15813, 13/10/1938 (K),), quebrada La Higuera, Paposo, RICARDI 2654, 26/09/1953 (CONC); quebrada El Nueve, Taltal, RICARDI 2734 , 3/10/1953 (CONC).

Región de Atacama (III): San Felix, Higuerita 28º55'S-70º27'W, RICARDI & MARTICORENA 3859, 10/11/1956.

Región de Coquimbo (IV): cuesta el Espino, Combarbalá, 31º11'S-71º02'W,  MARTICORENA, MATTHEI & QUEZADA 631 (CONC); Pichidangui, 32º06'S-71º33'W, PETERSEN s.n. 18/11/1960 (CONC).

Región de Valparaíso (V): Putaendo 32º39'S-71º30'W, LEVI s.n. (Gunckel 54768); al norte del camino Pucalán-Puchuncaví 32º44'S-71º20'W, CASSELS 123, 21/11/1976 (SQF); Zapallar, al sur del Mar Bravo, 32º32'S-71º30'W, BEHN s.n., 27/12/1916 (CONC 21370); Quintero 32º46'S-71º32'W, BÓRQUEZ s.n., 11/1952 (Gunckel 42810); Limache, estero Los Maitenes, 33º27'S-70º09'W, GARAVENTA 2700, 15/10/1931 (CONC); Quintero, BORQUEZ s.n., 11/1952 (SQF 9494); Marga Marga 33º06'S-71º24'W, JAFFUEL s.n., 01/1916 (CONC 45864); Viña del Mar, cerros del Tranque, 33ºS-71º34'W, BEHN s.n., 9/09/1928 (SQF 4172); El Quisco 33º1123'S-71º42'W, TARRAGÓ s.n., 11/1961, (SQF 14684); Laguna Verde, 33º05'S-71º44'W, PEÑA s.n. 12/1980 (SQF); Algarrobo 33º21'S-71º39'W, N.N., 04/1887 (SGO 063205).

Región Metropolitana: Tiltil 33º05'S-70º-51'W, ORTEGA 1603-b, 10/1879 (SGO), BAEZA s.n., 10/1912 (CONC 45865); Colina, acarreo del río 33º12'S-70º40'W, SCHLEGEL 422, 13/11/1954 (CONC), Las Condes, 33º23'S-70º32'W, ROZZI s.n.,1/11/1954 (SQF 7314); quebrada de Peñalolén, 33º30'S-70º26'W, JUNGE s.n., 10/12/1939 (CONC 6688); BRAVO 404, 20/11/1952 (SQF); ETCHEVERRY s.n., 02/1953 (SQF); NAVAS 1173, 12/1952 (SQF); Peñalolén, ARRIAGADA 334, 8/01/1955 (Gunckel en CONC).

Región del Libertador Bernardo O’Higgins (VI): termas del Flaco 34º57'S-70º28'W, PFISTER s.n., (CONC 13165); Huertecillas, camino a las termas del Flaco, 34º50'S-70º53'W, RICARDI s.n., 8/01/1951 (CONC 10227).

Región del Maule (VII): Huaico, Vichuquén 343º59'S-71º12'W, SANFURGO s.n, 01/1898 (SGO 451291).

AGRADECIMIENTOS

Agradezco a los Sres. G.B. Ownbey y H. Gunckel por su valiosa ayuda con con el material bibliográfico. A los curadores M. Muñoz (SGO), M. Quezada y C. Marticorena (CONC), P. Hipko (B), E. Young (LINN) y Vickery (BM), por su cooperación con el envío de material de trabajo.


REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

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Se ruega citar este trabajo como:

Peña, R. 2002. El género Argemone (Papaveraceae) en Chile.

Chloris Chilensis. Año 5. Nº 2. http://www.chlorischile.cl


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