" PTERIDOPHYTA" (Guía 1)

 Este grupo comprende plantas vasculares que se reproducen sólo por esporas, ya que carecen de semillas, flores y frutos. Son las primeras plantas vasculares y aparecen, probablemente, en el período Silúrico superior, en la Era Paleozoica. Las pteridofitas actuales comprenden cerca de 12000 especies que crecen principalmente en áreas tropicales con diversidad de ambientes, y en áreas montanas húmedas. Actualmente están separadas en dos divisiones, Lycopodiophyta, que contiene a las pteridofitas más antiguas con microfilos (hojas rudimentarias) y Monilophyta que reúne a las pteridófitas con megafilos (hojas normales) y a aquellas que luego de haber adquirido sus megafilos los perdieron en el transcurso de su evolución.

Ciclo de vida

Una espora, al germinar, da origen a un  gametofito, al que comúnmente, se le denomina como prótalo. Este es generalmente es bisexual, y está provisto tanto de anteridios (gametangios masculinos) que producen gametos flagelados (anterozoides); como de arquegonios (gametangios), donde se desarrollan los gametos femeninos, denominados oosferas. Los anterozoides se movilizan hasta los arquegonios y fecundan a las oosferas, así dan origen, primero a un cigoto y luego, a un esporofito.

I. DIVISIÓN LYCOPODIOPHYTA

CLASE LYCOPODIOPSIDA

Plantas herbáceas, con raíces verdaderas y rizomas. Tallos aéreos dicotómicos, cubiertos completamente por hojas muy pequeñas en forma de escamas (microfilos). Frecuentemente existe un tallo basal, plagiótropo, que puede alcanzar hasta 1 m de largo. Esporangios reunidos en esporofilos apicales situados en el extremo de las ramas.

Aparecen en los alrededores del período Devónico (hace unos 400 millones de años); su máxima riqueza y diversidad la alcanzan durante el Carbonífero (300-350 millones de años), cuando existían incluso especies de talla arbórea. (Lepidodendron ). Actualmente solo sobreviven especies del orden Isoetales (Isoetes y Stylites), Lycopodiales (Lycopodium) y Selaginellales (Selaginella).

En el sur de Chile existen algunas especies de Lycopodium , Huperzia e Isoetes. Entre las especies cultivadas se encuentran las de Selaginella.

II: DIVISIÓN MONILOPHYTA

CLASES:

Psilotopsida (rama que abarca a Psilotaceae y Ophioglossaceae (antes en Polypodiopsida)
Equisetopsida
Marattiopsida
Polypodiopsida (helechos "leptosporangiados")

1. CLASE PSILOTOPSIDA

Dos órdenes Psilotales y Ophioglossales.

1.a. Psilotales reunen varias especies, pequeños arbustos carentes de raíces y de hojas, con ramificación dicotómica de los tallos y esporangios ubicados en los extremos de los tallos. Por su simpleza se pensaba que podían estar relacionados directamente con las primeras plantas vasculares conocidas, pero actualmente se considera que ella es producto de una "simplificación" mediante la pérdida de los megafilos (hojas).

En Chile sólo existen en la isla de Pascua (Psilotum nudum).

1.b. Ophioglossales se clasificaron por mucho tiempo como helechos, pero los estudios modernos las han separado de ellos. Se diferencian de las Psilotales por tener hojas y raíces, éstas, sin embargo, no tienen pelos radicales y hacen micorrizas con hongos. A diferencia de la mayoría de las pteridofitas, poseen un gametofito subterráneo no fotosintético, heterótrofo y micotrófico (se alimenta en cooperación con un hongo). Las frondas son muy particulares pues están divididas en dos partes: una fotosintetizadora y otra reproductiva que es la que porta los esporangios y las esporas. Producen una sola fronda por cada estación de crecimiento.

En Chile existen especies de dos géneros: Botrychium y Ophioglossum. O. crotalophoroides crece en sitios húmedos de la costa y las montañas bajas de Chile central, brota en invierno y desaparece a fines de la primavera.

2. CLASE EQUISETOPSIDA

2.a ORDEN EQUISETALES
Reune a plantas herbáceas, con rizomas. Tienen tallos monopodiales, recubiertos con silicio; las ramas son verticiladas con notorios nudos y entrenudos. El tallo es verde y fotosintetizador, posee crestas y depresiones muy características. Las hojas son diminutas y se encuentran en los nudos de los tallos. Los esporangios aparecen sólo en los tallos fértiles, y se agrupan formando estróbilos en sus extremos.

Aparecieron en el Devónico Inferior (hace unos 400 millones de años), alcanzan su máximo de riqueza y diversidad durante el Carbonífero, cuando algunas especies ya extinmtas alcanzan porte arbóreo (Ej. Calamites). Actualmente sólo existe el género Equisetum.

En Chile existen dos especies: Equisetum bogotense con tallos filiformes, de no más de 30 cm. de altura (“yerba del platero”) y Equisetum giganteum, con tallos más anchos y más altos, a veces, de hasta de 2 m altura ("cola de caballo"). Ambas crecen en sitios con humedad permanente en el suelo. E. bogotense se utiliza como planta diurética; antiguamente se la utilizaba para limpiar ollas y utensilios de cocina, de ahí el nombre vulgar de "yerba del platero".

3. CLASE POLYPODIOPSIDA
("HELECHOS")

Morfología y anatomía:
Plantas vasculares completas. Sistema radical homorrizo con raíces adventicias. Tallo, predominantemente subterráneo, aéreo sólo en los helechos arbóreosdonde puede alcanzar hasta 20 m de altura (en Chile: Dicksonia y Blechnum). El tallo subterráneo es en realidad un rizoma. Salvo excepciones, los tallos presentan sólo crecimiento primario. Las frondas (“hojas”) realizan dos funciones: la de asimilación y la de reproducción, son llamadas, por ello, trofoesporofilos. En varios Blechnum,  en un mismo individuo se encuentran dos tipos distintos de frondas:  los trofofilos (hacen la fotosíntesis) y los esporofilos (producen las esporas). Una fronda consta de un pedúnculo y una lámina dividida en pinnas y pínnulas o, menos frecuentemente, entera; su tamaño varía desde unos pocos centímetros hasta algunos metros. La vernación, que es el modo como se despliega la fronda es circinada y tiene la forma del mástil del violín.

Estructuras reproductivas:
Las esporas se desarrollan al interior de esporangios. Estos, se reunen, a su vez, en soros, siendo raras veces solitarios. Los soros pueden estar o no cubiertos o incluidos en una membrana denominada indusio. Se disponen en el envés, en el ápice o a lo largo de los márgenes de las frondas. En los helechos homósporos, las esporas son de un sólo tipo y de dos en los heterósporos. Las esporas presentan 1-3 aperturas; están ricamente ornamentadas y recubiertas por una capa muy resistente a la descomposición, cuyo componente principal es la esporopolenina, la misma que recubre los granos de polen (andróspora) de las gimnospermas y angiospermas.

Origen:

Se ha propuesto que las especies actuales evolucionaron a partir de pteridófitos primitivos. Su representante fósil más antiguo es Protopteridium, y procede del período Devónico, unos 390 millones de años.

Ecología:

Los helechos prefieren un clima con temperaturas uniformes y condiciones de alta humedad, aunque algunos géneros presentan especies que viven en sitios más áridos (xerófilas), por ejemplo en nuestro país varias especies de Cheilanthes, Notholaena y Pellaea. Sus requerimientos de luz son en general bajos, excepto en las especies xerófilas.

Distribución geográfica:

Un 10% de los géneros son cosmopolitas, el resto de ellos es endémico de áreas geográficas bien circunscritas . Un 40% de las especies son endémicas de los trópicos de América Central y del Sur. Se piensa que la actual distribución se encuentra disminuida en relación a la de otras épocas geológicas. La dispersión geográfica de las especies está limitada por la corta vida de las esporas,  por sus exigentes condiciones de germinación y por las dificultades que comúnmente encuentra el gametofito (prótalo) para establecerse y producir el esporofito.

Diversidad:
En el mundo existen unos 9000 especies agrupadas en 300 géneros. En Chile, unas 170 especies nativas, en 47 géneros.

3.a Orden Hymenophyllales

Hymenophyllaceae

Helechos epífitos y terrestres. Rizoma largo, pero muy delgado. Frondas desde enteras (Hymenoglossum) a diversamente pinnadas (Hymenophyllum), muy delgadas, casi transparentes, de donde proviene el nombre vulgar de "helechos-película". Absorben agua no sólo por las raíces sino por toda la superficie de su cuerpo. En español también se los conoce como "helechos reviviscentes", porque ante una reducción de la humedad su lámina se deseca, encogiéndose y recurvándose, de esta forma resisten la sequía, recuperando su forma cuando la humedad reaparece.

Hymenoglossum cruentum: es un helecho epífito con la fronda entera y con soros marginales; crece sólo en los bosques australes. Hymenophyllum: reúne una docena de especies terrestres o epífitas, de no más de 10 cm de altura, con las frondes divididas; los soros se encuentran sobre las frondes y tienen forma tubular. En Chile se encuentran unas 18 especies, la mayor riqueza en los bosques  húmedos de tipo valdiviano; algunas especies son: H. pectinatum, H. caudiculatum, H. magellanicum y H. peltatum. Varias de ellas se encuentran en alguna categoría de conservación .

3.b. Orden Gleicheniales

Gleicheniaceae

Helechos terrestres con rizomas largos. Frondas pinnadas con ramificación pseudodicotómica; soros pequeños, sin indusio, ubicados en las bifurcaciones de las nervaduras. En Chile existen sólo especies de Gleichenia: Gleichenia cryptocarpa y Gleichenia quadripartita se conocen como "hierba loza"o "hueldahue".

3.c Orden Cyatheales

Dicksoniaceae

Helechos terrestres, algunos arborescentes. Frondas de 1-3 metros de largo, multipinnadas; soros con indusio. Dicksonia spp. reúne una serie de helechos arbóreos, dos de ellos crecen en las islas del archipiélago de Juan Fernández. Lophosoria quadripinnata es un helecho con las frondas multipinnadas, de hasta 5 m largo y con el pedúnculo de hasta 80 cm altura; soros indusiados. Especie nativa, conocida como "ampe" o "palmilla"; frecuente en bosques húmedos y sombríos. Los fragmentos de sus frondas se utilizan con frecuencia en la confección de arreglos florales.

3.d Orden Polypodiales

Adiantaceae
Helechos con soros indusiados, situados en el borde de las pínnulas (divisiones de la lámina). Adiantum: helechos con láminas pinnadas a bipinnadas; pedúnculo (pecíolo) frecuentemente de color negro. Género con varias especies en Chile Central conocidas como "helechos de palito negro", algunos de ellos están en alguna categorías de conservación . Especies como Adiantum venustum ("culantrillo") y Adiantum pedatum, son alóctonas, cultivadas o asilvestradas. Cheilanthes: reune varias especies nativas que crecen en lugares áridos y asoleados. Para evitar la excesiva transpiración, el envés de las frondas esta frecuentemente cubierto tricomas muy densos. Las especies más comunes son Cheilanthes mollis, Cheilanthes hypoleuca y Cheilanthes glabra; en ambientes similares, viven Pellaea myrtillifolia y Pellaea ternifolia helechos tambien xerófilos; Pellaea rotundifolia es un helecho ornamental de reciente cultivo en Chile.

Aspleniaceae

Helechos con rizomas rastreros o sub-erectos. Frondas pinnadas a enteras; soros elongados y extendidos a lo largo de las nervaduras. Asplenium: Plantas con láminas enteras o pinnadas; soros oblongos o lineares, dispuestos sobre el nervio medio o los laterales, con indusio. Varias especies en Chile; la más frecuentes, Asplenium dareoides y Aspleniun trilobum, ambas de los bosques de tipo valdiviano. Entre las especies cultivadas destaca Asplenium nidus, con frondes enteras y Asplenium appendiculatum (A. viviparum), con plántulas que nacen directamente en las frondas, brotes que se utilizan para la multiplicación vegetativa.

Blechnaceae

Frondas grandes y gruesas, pinnadas a bipinnadas. Soros alargados, a menudo en frondas especiales: esporofilos.

Blechnum. Helechos con las frondas pinnadas y los soros indusiados. Las especies presentan frecuentemente frondas dimorfas, siendo entonces los esporofilos morfológicamente distintos a los trofofilos. Varias especies nativas: Blechnum magellanicum, el único helecho arborescente de Chile Continental; Blechnum chilense, "costilla de vaca", frecuente en sitios muy húmedos del centro y sur del país; Blechnum blechnoides común en los bosques australes; en la misma zona, pero en sitios muy húmedos y turberas crece Blechnum penna-marina, de menor en tamaño que los anteriores; en la Zona Central y en el sur es muy frecuente Blechnum hastatum ("quilquil") . Woodwardia radicans: es un helecho exótico cultivado como ornamental; las frondas son pinnadas, y en sus extremos producen unos órganos semejantes a bulbos que se utilizan en la multiplicación vegetativa.

Davalliaceae

Helechos terrestres o epífitos (crecen ariba d eotras plantas, sin parasitarlas); frondas enteras o divididas, soros con indusio. En Chile sólo se encuentran especies exóticas, cultivadas de Nephrolepis con frondas pinnadas o bipinnadas y con los soros situados cerca del borde de las pinnas. Nephrolepis cordifolia y Nephrolepis exaltata (“helechos espada”), se cultivan muy frecuentemente en jardines o como plantas de interior .

Dennstaedtiaceae

Helechos terrestres. Hojas 1-3 pinnadas, con textura herbácea. Soros marginales a submarginales, redondeados, frecuentemente indusiados. Dennstaedtia glauca: helecho con frondas multipinnadas, de hasta 2 m de largo; soros marginales e indusiados. Especie nativa, crece en las quebradas de la Zona Central de Chile, donde es una especie poco frecuente; es muy elegante por lo que se la cultiva en jardines. Hypolepis poeppigi: helecho con frondas 3-pinnadas, de hasta 1,5 m de longitud. Helecho nativo, crece en sitios húmedos y sombríos; s e lo conoce como "pesebre" y se encuentra entre la IV y la XII Región.

Dryopteridaceae

Helechos terrestres. Frondas medianas, pinnadas a 3-pinnadas; soros lineares a redondeados, con indusio. Megalastrum spectabile ("pesebre"), helecho nativo, frondas de hasta 150 cm de largo, 2-3 pinnadas, segmentos con tricomas; soros sin indusio. Crece desde la IV (bosque relicto de Fray Jorge) a la XI Región. P olystichium: reune helechos con frondas bipinnadas, de consistencia frecuentemente coriácea (“dura”) y soros redondeados; en Chile crecen unas siete especies, usualmente en sitios bien iluminados, siendo P. andinum y P. plicatum los más frecuentes. Existen, también, varias especies cultivadas, una de las más utilizadas es Polystichium setiferum. Phanerophlebia (Cyrtomium) falcata: es un helecho con frondas pinnadas y soros redondeados; se cultiva con frecuencia en los jardines y se multiplica por división de matas.

Polypodiaceae

Helechos con las frondas enteras o divididas; soros redondeados, sin indusio.
Polypodium: Helechos epífitos, frondas enteras o divididas, a veces dimorfas; soros redondos, sin indusio. En Chile, la especie nativa más frecuente es Polypodium feuillei (“calahuala”). De interés es Polypodium espinosae, una especie endémica de los oasis de neblina de la cordillera de la costa entre Antofagasta y Taltal, clasificada en la categoría de "vulnerable". Phlebodium aureum: Es una especie exótica que se cultiva como ornamental, lo mismo que Platycerium bifurcatum, una especie también exótica, con frondas dimorfas; se conoce como “cuerno de alce” y es una especie epífita.

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