DIVISION ANGIOSPERMATOPHYTA

CLADOS ASTERIDAE 1 y 2

Plantas leñosas o herbáceas. Hojas simples o compuestas, alternas u opuestas. El carácter común principal lo constituye la unión parcial o total de los pétalos de las flores (corola simpétala o gamopétala); en algunas familias la unión puede tener lugar solamente mientras la flor se abre. Las especies más primitivas presentan flores con simetría radial (actinomorfas), en tanto que, las más evolucionadas, simetría bilateral (zigomorfas). Los tipos de polinización más frecuentes son la entomofilia y la ornitofilia, la anemofilia es rara pero se presenta en algunas familias como las Plantaginaceae; en esta subclase constituye un carácter avanzado.

Evolución y diversidad

Se propone que se habría originado poco antes del Terciario, pero hace "sólo" unos 50 millones de años empiezan a cobrar importancia.

I. CLADO ASTERIDAE 1

Gineceo con ovario generalmente súpero, bicarpelar.

1. Orden Boraginales

Inflorescencias terminales, cima escorpioide. Cáliz con sépalos parcialmente libres y persistentes en el fruto.

Boraginaceae (148/2740; 16/120). Arboles, arbustos o hierbas, anuales y perennes. Organos frecuentemente cubiertos por tricomas unicelulares, rígidos. Hojas alternas, simples, enteras. Flores dispuestas en cimas, generalmente de tipo escorpioideo (monocasio). Flores actinomorfas, pentámeras, gineceo con el estilo emergiendo desde la base de los lóbulos carpelares (ginobásico, Fig.18). Fruto, un esquizocarpo tipo nuez (normalmente se forman 4 en cada flor).

Se divide en las siguientes subfamilas, que a la luz de los estudios en sistemática moderna podrían representar diferentes familias:

- Boraginoideae: Hierbas anuales y perennes. Entre las nativas, citamos a varias especies de los géneros Cryptantha, Pectocarya, Amsinckia y Plagiobothrys. Especies cultivadas y asilvestradas: destacan varios Myosotis conocidos como " nomeolvides " (Fig. 22) y Borago officinalis, "borraja", una especie medicinal. Entre las especies alóctonas, asilvestradas citamos a los Echium ( "hierba azul ", "pa’qué te quiero mañosa "), hierbas perennes con comportamiento de malezas muy agresivas.

- Heliotropioideae: En Chile la subfamilia esta representada por varias especies nativas y algunas alóctonas de Heliotropium (Fig. 20), las nativas son principalmente arbustivas, y frecuentes en la vegetación de la costa del norte y del "desierto florido". Entre las especies cultivadas se encuentra Heliotropium arborescens (peruvianum) (Fig.21), un arbusto con flores azules, muy perfumadas.

-Cordioideae: Cordia decandra, " carbonillo " (Fig.19), es un árbol pequeño, frecuente en el Norte Chico (III-IV Región), está en categoría de " vulnerable ".

-Hydrophylloideae: Fruto, una cápsula. Incluye a varias especies herbáceas de Phacelia (cuncunas). La más frecuente Phacelia secunda, de amplia distribución en todo el país y en varios tipos de ambientes.

2. Orden Ericales

25 familias, 346 géneros, 11515 especies.

3. Orden Gentianales

Plantas con presencia de compuestos iridoides y alcaloides; tallos y hojas sin pelos glandulares; hojas opuestas.

5 familias, 1118 géneros, 16637 especies.

a. Apocynaceae (215/2100; 3/3): La mayor parte son plantas leñosas, arbustos o lianas, algunas tienen crecimiento secundario anómalo. Plantas frecuentemente laticíferas, con una química compleja y rica, muchas especies sumamente tóxicas. Hojas opuestas o verticiladas, simples, enteras. Flores solitarias o dispuestas en cimas; pentámeras o tetrámeras; corola frecuentemente en forma de embudo y pétalos de disposición helicoidal; estambres libres entre sí, gineceo con ovario súpero, bicarpelar. Frutos de tipos diversos, frecuentemente capsulares, con semillas plumosas.

La mayor parte de las especies crecen en los trópicos y algunas en la región del Mar Mediterráneo.

En Chile existen dos especies nativas: Skytanthus acutus, "cacho de cabra" (Fig.2), es un arbusto importante en la vegetación del desierto, siendo frecuente en suelos arenosos, sus frutos son cápsulas en forma de cuerno de cabra y ruedan impulsadas por el viento (anemocoría). Elytropus chilensis, "quilmay, porotillo", es una planta trepadora, leñosa, que se encuentra en los bosques temperados desde Colchagua a Aysén.

Entre los arbustos cultivados destaca Nerium oleander, "laurel de flor" (Fig.3), un arbusto siempreverde, con flores rosadas o blancas, muy tóxico, una hoja es una dosis letal. Entre las hierbas cultivadas figuran Vinca major, "vinca", una hierba con flores azules, que a veces se asilvestra, Vinca minor (Fig.4) y Cataranthus roseus (Vinca rosea) (Fig.4), una hierba perenne con flores rosadas; contiene 67 alcaloides, algunos de ellos medicinales (antileucémicos).Como especie leñosa trepadora se cultiva Trachelospermum jasminoides (jazmin hélice), son flores muy perfumadas. Mandevilla laxa es otra trepadora, conocida como "jazmín de Chile", es nativa de ...Jujuy, Argentina.

Los estudios modernos proponen la fusión de las apocináceas con la familia siguiente.

b. Asclepiadaceae (348/2900; 6/17): Familia de plantas principalmente leñosas, que incluye arbustos, lianas, arbustos cactiformes, hierbas perennes con tallos trepadores, entre otras. Plantas laticíferas, con una química muy compleja, donde frecuentemente aparecen compuestos tóxicos. Hojas simples, opuestas o verticiladas, raro alternas, frecuentemente suculentas. Las flores presentan adaptaciones complejas relacionadas con la entomofilia: además, del cáliz y la corola, existe un órgano llamado paracorola, de origen estaminal (corresponde a la unión de las prolongaciones de los conectivos de las anteras de los estambres), y otro, llamado ginostegio, formado por la unión de las anteras con el gineceo (Fig. 5); el polen, en cada antera, se presenta como una sola masa llamada "polinio", que está provisto, a su vez, de un órgano adhesivo denominado "translator", con el que se adhiere a los insectos.

Familia muy extendida en ambientes tropicales y extratropicales.

En Chile, existen especies varias especies nativas en los géneros Tweedia (Fig.6), Cynanchum y Philibertia (en el altiplano del norte).

Entre los géneros con especies ornamentales, destacan, plantas leñosas, trepadoras o colgantes, como Hoya carnosa ("asclepia", Fig.7), Ceropegia woodi (Fig.7) y Stapelia spp (Fig.7), con tallos cactoides y flores dipterófilas (polinizadas por moscas).

Los estudios actuales la incluyen como subfamilia de Apocynaceae.

4. Orden Lamiales

Plantas frecuentemente provistas con pelos glandulares; hojas frecuentemente opuestas. Flores frecuentemente tetrámeras (4). 23 familias, 1059 géneros, 23275 especies, un 12 % de la diversidad de las angiospermas.

a. Oleaceae (24/900; 1/1). Plantas leñosas, con hojas y tallos frecuentemente cubiertos por tricomas peltados. Hojas opuestas, simples a pinnatisectas o trifoliadas. Flores dispuestas en inflorescencias cimosas; bisexuales, actinomorfas, periantadas con excepción de Fraxinus ssp, donde, a veces, son apétalas. Fruto, una cápsula, una baya, una drupa o una sámara.

En Chile sólo una especie nativa, Menodora linoides, un arbusto, muy escaso, descrito con base a material colectado por R.A Philippi en los cerros de Petorca (V Región); estuvo "perdido" por muchos años hasta que fue encontrado en 2004 (Faúndez, L, B. Larraín & G. Girón. Redescubrimiento de Menodora linoides Phil., una especie considerada como “extinta”, en la precordillera de las cuencas de Petorca-Choapa (Regiones de Coquimbo y Valparaíso, V), Chile. Chloris Chilensis, Año 8, N° 2)

Entre las especies cultivadas destacan: Olea europaea, "olivo", del que se benefician los frutos (aceitunas);

"Veía sus ojos. veía antiguos olivares"
Odisseo Elytis

Fraxinus spp, "fresnos", árboles de gran talla, con hojas compuestas y flores periantadas (F. ornus, Fig.30) o apétalas (F. excelsior, Fig.30), de floración invernal;

"Anoche un fresno/a punto de decirme/algo-callóse".
O. Paz

Jasminum spp, "jazmines", especies leñosas, frecuentemente trepadoras, con flores perfumadas, blancas (J. officinalis, Fig.31) o amarillas (J. nudiflorum (Fig.31), J. meznyi); Syringa vulgaris, las lilas (Fig.32), arbustos caducifolios y Ligustrum: L. ovalifolium, es la "ligustrina", una especie arbustiva, muy frecuentemente usada para setos, L. sinense, es una especie arbustiva con las ramas nuevas muy peludas y flores blancas, finalmente, L. lucidum (aligustre) una especie arbórea, siempreverde, muy frecuente. Forsythia viridissima, reune varios cultivares de arbustos caducifolios con flores amarillas, de floración invernal.

b. Plantaginaceae (3/255; 2/23): Plantas predominantemente herbáceas. Hojas simples, frecuentemente en rosetas. Flores insconspicuas, dispuestas en espigas muy apretadas; tetrámeras, gamosépalas y gamopétalas, con la corola de apariencia y consistencia membranácea, translúcida; estambres con filamentos muy alargados, con las anteras insertas en el centro (ello les brinda mayor movimiento); ovario súpero, bicarpelar. Polinización por viento. Fruto, una cápsula.

En Chile existen numerosas especies nativas del género Plantago; en la Zona Central, en praderas degradadas, es muy frecuente una hierba anual: Plantago tumida, en la cordillera se encuentran hierbas perennes como Plantago grandiflora (Fig. 28). Entre las especies alóctonas, asilvestradas, son muy frecuentes Plantago lanceolata (siete venas) y Plantago major (llantén, Fig.29), ambas hierbas perennes con hojas en rosetas.

Estudios moleculares recientes incluyen en esta familia las especies de Scrophulariaceae de la tribu Antirrhinoideae (ver más abajo).

c. Verbenaceae (91/1100; 12/89): Plantas leñosas o herbáceas, a veces aromáticas. Hojas simples, enteras o pinatisectas; opuestas o verticiladas. Flores pentámeras, actinomorfas. Fruto, un esquizocarpo tipo nuez, se forman 4 en cada flor pues el gineceo, que es bicarpelar, se parte en cuatro, a veces, se forma un fruto complejo de tipo drupa ( Lantana, Rhaphithamnus).

Especies nativas: Rhaphithamnus spinosus, " arrayán macho ", (Fig.23-a, 23-b), un arbusto con flores de color violáceo, fruto complejo de tipo drupoide; se debería usar como planta ornamental. Otras especies importantes son las Junellia, arbustos cordilleranos, las Aloysia , arbustos aromáticos del Norte Chico y las Glandularia, pequeños arbustos de amplia distribución en Chile.

Especies cultivadas y asilvestradas: Aloysia triphylla (citriodora), " cedrón "; Aloysia looseri, "ilang-ilang", son arbustos aromáticos, con hojas linear-lanceoladas y flores blancas. Otras especies cultivadas como ornamentales, corresponden a plantas leñosas como Lantana camara y Lantana montevidensis, con flores amarillas, anaranjadas o rosadas, dispuestas en corimbos y fruto drupoide, yvarias hierbas anuales o perennes del género Verbena (Fig.24). Entre las especies alóctonas, asilvestradas, se encuentran algunas Verbena, hierbas perennes con flores violáceas, dispuestas en espigas.

d. Lamiaceae (Labiatae, Labiadas) (224/5600; 14/38): Arbustos o hierbas, anuales y perennes. Plantas comúnmente aromáticas, provistas de aceites esenciales. Tallos jóvenes cuadrangulares. Hojas simples, opuesto-decusadas o verticiladas. Flores agrupadas en espigas verticiladas, tetrámeras, levemente a muy zigomorfas ( Teucrium, Fig.25). La corola típica es bilabiada, a veces falta el labio superior (Teucrium, Fig. 25). Muchas especies tienen importancia apícola (Rosmarinus Fig. 26 , Salvia). Fruto, un esquizocarpo tipo aquenio (4 por flor). Familia difícil de separar de la anterior, para distinguirla, fijarse en la presencia de tallos jóvenes cuadrangulares, en el número de pétalos (5) y en la simetría bilateral de las flores.

Especies nativas: Entre las especies arbustivas destacan varios Teucrium (Fig. 25), Satureja ("oreganillos") y Sphacele ( "salvias" Fig.27), distribuidas principalmente en los matorrales asoleados del Norte Chico y la Zona Central. Entre las hierbas, son frecuentes varias especies de Stachys (toronjilcillos, hierba de Santa Rosa).

Especies cultivadas y asilvestradas: Entre los arbustos citamos a las Lavandula, arbustos aromáticos ("lavandas"), con flores violáceas, muy aromáticas, dispuestas en espigas; y a Rosmarinus officinalis ( " romero", Fig. 26), cultivado como planta condimentaria, medicinal y melífera y muchas Salvia. Entre las hierbas cultivadas como ornamentales, citamos a Coleus blumei, del que existen muchos cultivares que son hierbas anuales o perennes, con hojas de colores; Ajuga reptans, una planta usada como cubresuelo, con hojas violáceas y flores moradas; Hypoestes phyllostachya, es una hierba perenne con hojas punteadas de rosado y Teucrium fruticans, un arbusto con hojas grisáceas, usado para la formación de setos. Entre las especies medicinales o condimentarias, destacan varias Mentha ( "menta", "yerbabuena"), Salvia officinalis (salvia), Melissa officinalis ("toronjil para la pena"), Origanum marjorana (el "orégano" que se cultiva en Chile) y Ocimum basilicum ("albahaca"). Entre las especies alóctonas, asilvestradas, las más frecuentes son las hierbas perennes Mentha pulegioides ("poleo"), Prunella vulgaris ( "hierba mora" ) y Marrubium vulgare ("toronjil cuyano").

e. Scrophulariaceae (222/4500; 28/165):Plantas leñosas o herbáceas. Hojas simples, alternas, opuestas o en rosetas. Flores dispuestas en cimas, pentámeras o tetrámeras, zigomorfas, frecuentemente estambres en número menor que los pétalos, ovario bicarpelar. Fruto: una cápsula.

Especies nativas: Calceolaria spp. (topa-topa,capachito, Fig.33-33-A), el género incluye más de 80 especies, arbustivas o herbáceas, poseen flores amarillas, blancas o moradas., varias de ellas se cultivan como ornamentales, relacionadas con Calceolaria son las Jovellana con dos especies del bosque valdiviano. Mimulus spp. (berro amarillo, placa, Fig.34), son hierbas perennes, frecuentes en ambientes acuáticos; flores amarillas, muy vistosas. Alonsoa meridionalis (ajicillo), es una hierba perenne, frecuente en la Zona Central, con flores color rojo ladrillo, muy zigomorfas, que por la belleza de sus flores debería cultivarse.

Especies cultivadas o asilvestradas: Paulownia tomentosa (Fig.35), árbol caducifolio, con flores violáceas y fruto capsular, bicarpelar. Hebe (Veronica) spp., arbustos siempreverdes, con flores violáceas pequeñas, dispuestas en cimas espiciformes (Fig.36). Antirrhinum majus (perritos, cartuchos), hierba perenne, flores de varios colores. Digitalis purpurea (dedalera), hierba perenne, flores blancas o rosadas, especie cultivada, pero también asilvestrada en el sur del país. Veronica spp., hierbas alóctonas, anuales o perennes, flores celestes con sólo dos estambres, frecuentes como malezas (especialmente V. persica). Verbascum thapsus (hierba del paño) y V. virgatum (mitrún) son dos especies herbáceas, asilvestradas, muy frecuentes en el centro y sur de Chile.

Se considera que la familia no es monofilética por lo que debe ser separada. Los géneros de la subfamilia Antirrhinoideae: Veronica ( inc.Hebe), Penstemon, Linaria, entre otras se deben incluir en Plantaginaceae. Respecto de Calceolaria y Jovellana, ambas podrían ser parte de una nueva familia: Calceolariaceae. Pawlonia ha sido incluida en Pawloniaceae. Varias especies hemi-parásitas se trasladaron a Orobanchaceae, que contiene, a su vez a Orobanche, un género con algunas especies nativas y alóctonas que son parásitas de raíz. Otros cambios se refieren a la inclusión en la familia de los géneros Myoporus; M. laetus es el "transparente", una especie muy cultivada en el litoral de Chile central y Buddleja, con
B. globosa, "matico" un arbusto del centro y sur del país.

f. Bignoniaceae (112/725; 4/14): Plantas leñosas, arboles, arbustos o trepadoras o hierbas, anuales o perennes. Hojas simples o pinnatisectas a pinnaticompuestas. Flores bisexuales, zigomorfas, frecuentemente en forma de trompeta. Fruto, una cápsula; semillas aladas y sin endosperma (carácter que las distingue de la familia anterior).

Especies nativas: Eccremocarpus scaber (chupa-chupa, Fig.37), especie leñosa, trepadora, con flores rojo-anaranjadas. Se encuentra, de preferencia ,en la Zona Central. Tecoma fulva es un arbusto de la I Región. Campsidium valdivianum, también es leñosa y trepadora, pero crece en los bosques australes, tiene flores rojas. Argylia, es un género que comprende varias especies herbáceas perennes, con flores vistosas, Argylia radiata ("terciopelo") es infaltable en el "desierto florido" (Fig. 38).

Especies cultivadas: Catalpa bignonioides, árbol caducifolio, hojas simples, flores blancas; fruto, una cápsula alargada, tetralocular (Fig. 39). Jacaranda mimosifolia, arbol siempreverde, hojas multipinnadas; flores violáceas; fruto, una cápsula redondeada (Fig. 40-41). Tecoma stans (Fig.41), árbol sudamericano con hojas pinaticompuestas y flores amarillas, muy plantado en las ciudades del norte de Chile (Copiapó, Vallenar). Bignoniáceas leñosas, trepadoras: Campsis radicans (bignonia, Fig. 40-41), caducifolia, con flores rojas, Distictis buccinatoria, con flores purpúreas, Macfadyena ungüis-cati ("bignonia"), con flores amarillas, Podranea ricasoliana, con flores rosadas (Fig.41), Pyrostegia venusta, con flores anaranjadas y Tecomaria capensis, con flores rojas.

Más información en: www.arbolesornamentales.com/Bignoniaceas.htm

g. Gesneriaceae (147/3200; 3/3). Hierbas o plantas débilmente leñosas, frecuentemente epifitas en las especies nativas. Hojas opuestas o alternas, a veces, en rosetas basales, simples, enteras, aserradas o crenadas, sin estípulas. Flores solitarias o en inflorescencias. Flores zigomorfas, cáliz con 5 sépalos unidos sólo en la base; corola con pétalos unidos, roja en las especies nativas, estambres 4-5; gineceo con ovario súpero, placentación parietal. Fruto una cápsula.

En Chile, tres géneros nativos cada uno con una sola especie: Asteranthera ovata (estrellita), Mitraria coccinea (botellita) y Sarmienta repens; plantas muy vistosas de los bosques temperados.

4. Orden Solanales

Hojas alternas. Flores principalmente actinomorfas, estambres en igual número que los pétalos, ovario súpero. Alcaloides de tipo particular. 5 familias, 165 géneros, 4080 especies.

Nolanaceae (1/+ 45): Arbustos o hierbas, anuales y perennes. Tallo provisto de floema interno. Hojas suculentas ( N. peruviana y N. salsoloides). Flores actinomorfas, pentámeras, vistosas, que van desde el blanco hasta el azul. Fruto, de tipo esquizocárpico, da origen a varias nueces.

Familia endémica de la costa oeste del Pacífico. Se distribuye desde las Islas Galápagos al sur de Chile (costa de Chiloé). Son muy diversas y frecuentes en la flora del "desierto florido" del norte de Chile, en la costa de la Región de Antofagasta, de Atacama y de Coquimbo. Una de las hierbas con flores más llamativas es Nolana rupicola..Otra especie muy fercuente en el litoral del norte es Nolana acuminata. Las especies más frecuentes en el litoral de Chile Central son Nolana paradoxa,"suspiro", una hierba perenne, y los arbustos Nolana sedifolia y Nolana crassulifolia.

Estudios evolutivos recientes, indican que esta familia es parte de las Solanáceas.

Solanaceae (90/2600; 25/145): Plantas leñosas o herbáceas, anuales y perennes. Plantas frecuentemente provistas de alcaloides, muchos de ellos medicinales o tóxicos. Flores, por lo general, dispuestas en cimas; normalmente vistosas, actinomorfas o zigomorfas, pentámeras o tetrámeras, la corola puede tener forma de rueda (rotácea), embudo (infundibuliforme) o tubo con un reborde pequeño (hipocrateriforme); gineceo con el ovario súpero. Fruto, una cápsula o una baya, raro un esquizocarpo (con los mericarpos en forma de nuez).

La gran diversidad de géneros se clasifica en dos subfamilias:

-Solanoideae: Flores con el cáliz acrescente (sigue creciendo durante la maduración del fruto). Flores solamente actinomorfas. Fruto, una baya.

Especies nativas: Solanum spp. Género que incluye un gran número de especies, arbustivas o herbáceas; se conocen como "tomatillo" o "natre" ( Solanum crispum, Fig 9), es frecuente en la zona de Valdivia; varias hierbas perennes, provistas de tubérculos, parecen ser las precursoras de Solanum tuberosum: la papa. Muy emparentado con los Solanum estan los Lycopersicum, de las que una especie L. chilensis crece en el norte de Chile. También destacan especies de Lycium, arbustos con flores rotáceas o tubulares, con fruto tipo baya, de color rojo ( Lycium chilense: "coralito") o negro y Latua pubiflora ("latué" o "palo de bruja"), planta alucinógena, muy tóxica del sur de Chile, considerada como sagrada por el pueblo huilliche.

Especies advenas o cultivadas: Como especies ornamentales se cultivan Solanum laxum (S. jasminoides), una planta trepadora con flores violáceas y varias especies de Brugmansia (Datura), arbustos con flores muy grandes, péndulas, conocidos como "floripondios" (Fig.10). Entre las especies hortícolas destacan Solanum tuberosum (papa), S. muricatum (pepino dulce), S. melongena (berenjena), Solanum (Lycopersicum) esculentum (tomate), Capsicum annuum (ají, pimentón). Entre las malezas destacan Datura stramonium y Datura ferox, llamados "chamico".

Cestroideae: Cáliz no acrescente en el fruto. Corola actinomorfa, con tendencia a zigomorfa o completamente zigomorfa. Fruto, una baya o una cápsula.

Especies nativas: Schizanthus género casi endémico de Chile, comprende hierbas anuales o perennes, con flores zigomorfas muy llamativas, cultivadas en Europa ("pajaritos", "orquídeas del pobre"), Schizanthus litoralis (Fig.11) es endémico del litoral de Chile central, Schizanthus candidus del litoral de la III Región (Atacama) y Schizanthus hookerii, de la cordillera central de Chile y Argentina. Salpiglossis sinuata (Fig.12), es una hierba perenne con flores púrpuras o amarillas, también se cultiva en Europa. Entre los arbustos destacan, Cestrum parqui, "palqui", un arbusto de flores amarillas y follaje hediondo, muy frecuente en sectores sobre-pastoreados de la Zona Central y Fabiana, un género con arbustos de hojas pequeñas y resinosas, Fabiana imbricata, el romero-pichi, es la más frecuente en Chile central y sur, varias especies caracterizan la vegetación de los tolares del altiplano.

Especies cultivadas: Nicotiana tabacum, es el tabaco (Fig. 13), en tanto que otras Nicotiana son utilizadas como ornamentales, Brunfelsia pauciflora (diamelo), es un arbusto con grandes flores celestes que se ponen blancas a medida que envejecen y Petunia (Fig.14) es un género con varias especies cultivadas.

Convolvulaceae (57/1601; 6/13): Plantas predominantemente herbáceas. Tallo frecuentemente voluble o rastrero. Hojas simples, enteras, lobuladas a pinatisectas. Flores en dicasios o solitarias, en forma de embudo, blancas, rosadas o moradas. Fruto, una cápsula.

Se distinguen dos subfamilias:

-Convolvuloideae : Especies autótrofas, provistas de clorofila.

Entre las especies nativas se encuentran varias hierbas trepadoras, anuales o perennes, de Convolvulus como C. chilensis y C. demissus; también algunas algunas Calystegia e Ipomoea. En sitios asoleados del Norte Chico y de la Zona Central se encuentra Dichondra sericea, una planta con tallo radicante.

Entre las especies alóctonas, asilvestradas, la más frecuente es Convolvulus arvensis, "correvuela", Fig.15), una maleza, difícil de erradicar debido a que emite innumerables brotes a partir de las raíces, flores blancas a rosadas; Calystegia sepium, "suspiro", también es una hierba trepadora y se distingue por sus sépalos envueltos en dos brácteas grandes. Entre las especies cultivadas, destacan varias Ipomoea, enredaderas cultivadas conocidas como "suspiros" (Fig.16) y Dichondra repens ("dichondra"), una planta rastrera, con tallo radicante, utilizada con mucha frecuencia para la formación de prados en jardines. Entre las especies de interés alimentario se encuentra Ipomoea batatas, el camote.

-Cuscutoideae: Plantas volubles, holoparásitas, carentes de clorofila. Aquí se incluyen numerosas especies de Cuscuta, conocidas como "cabellos de ángel" (Fig.17). Son plantas parásitas difíciles de eliminar. Poseen tallos amarillos y flores pequeñas de color blanco. El fruto es una cápsula y contiene un gran número de semillas pequeñísimas que perpetúan la infección. Entre las especies nativas citamos a Cuscuta chilensis y C. micrantha.

CLADO ASTERIDAE 2

1. ORDEN ASTERALES

Asteraceae (Compositae, Compuestas) (1317/21000; 157/932):

Una de las familias más exitosas de las Angiospermas desde el punto de vista de la riqueza de especies. Se halla muy diversificadas, y se encuentran en ella plantas de casi todos los hábitos, aunque escasean los árboles; también crecen en la mayoría de los ambientes del planeta, aunque predominan en climas temperados y son escasas en el medio acuático. Desde el punto de vista químico, son plantas altamente complejas, cuyo éxito evolutivo se basa, en buena parte, en el variado arsenal químico que se encuentra en ellas: resinas poliacetilénicas, lactonas, latex y alcaloides, todas estas sustancias funcionan como repelentes para los herbívoros.

En Chile, es la familia que tiene el mayor número de especies y contiene a Senecio, el género más rico en especies con 220.

Morfología

Hojas: glabras, resinosas o con diversos tipos y coberturas de tricomas; opuestas (primitivas) o alternas, simples, enteras a pinatisectas.

Flores: Tienen un tipo de inflorescencia, casi exclusivo de la familia, llamado cabezuela o capítulo (Fig. 42). Esta consta de varias flores dispuestas sobre un receptáculo plano, cóncavo o convexo, rodeadas por una o más filas de brácteas que conforman un involucro. Si se encuentran brácteas al interior de los capítulos, reciben el nombre de páleas. Las flores son pentámeras, el cáliz puede faltar o estar transformado en pelitos, pajitas, escamas u otras formaciones que ayudan a dispersar los frutos (en esos casos forma un órgano llamado vilano o papus). La corola es actinomorfa, en las flores tubulares y zigomorfa, en las liguladas y bilabiadas. Dependiendo de la distribución de tipos de flores en las cabezuelas, estas pueden homógamas, cuando poseen sólo un tipo de flores y heterógamas, cuando posen dos tipos. Los estambres están unidos por las anteras (flores sinantéreas) y forman un estuche tubular que rodea al estilo, luego de la maduración de las anteras, o antes, pero nunca durante, emerge el estigma que es bífido; las flores son nectaríferas y la polinización, entomófila; aunque, a veces, en las especies de alta montaña, puede ser anemófila; el gineceo presenta un ovario bicarpelar, unilocular, ínfero (Fig.43).

Fruto: corresponde siempre a un aquenio, y cuando va acompañado de un papus (conjunto de pelitos, pajitas o escamas), se llama cipsela
(Fig. 44).

La familia esta dividida en unas 12 subfamilias, parte de las cuales tratamos a continuación:

a. Barnadesioideae: plantas generalmente arbóreas. Tallos con espinas o aguijones. Las flores y los aquenios presentan largos pelos tricelulares. Flores con corola bilabiada (4+1) y el polen no espinoso. El fruto es un aquenio con vilano de pelos, presenta espinas en la superficie. Comprende 9 géneros y 94 especies que se distribuyen en Sudamérica, especialmente en los Andes. La edad del clado (subfamilia) sería de entre 42 y 36 millones de años antes del presente; se trataría de la rama más antigua de la familia.

En Chile: Dasyphyllum (palo santo, trevu), árboles con ramas espinosas particularmente cuando jóvenes, cabezuelas homogamas con flores blancas. D. excelsum, es endémico de Chile central y se considera como una especie amenazada; D. diacanthoides es frecuente en los bosques australes. Chuquiraga reúne a unas 5 especies nativas en el altiplano son frecuentes Ch. spinosa y Ch. atacamensis, en Chile central, en las cordilleras: Ch. oppositifolia.

b.-Mutisioideae: leñosas arbustivas y herbáceas, anuales o perennes. Cabezuelas formadas por flores bilabiadas, las que sin embargo, suelen diferenciarse en marginales y centrales. Es importante señalar que, en el caso mencionado, las flores bilabiadas externas, simulan ser flores radiadas, en tanto que las centrales, tubuladas; ello le confiere a la inflorescencia una apariencia (no se deje engañar!) de una cabezuela heterógama.

Los géneros con especies nativas, más importantes son: Mutisia (Fig.45) (plantas leñosas trepadoras), Chaetanthera (hierbas perennes y anuales, casi todo Chile), Moscharia (hierbas anuales, Zona Central) Fig.46), Leucheria (hierbas perennes o anuales), Perezia, hierbas perennes, andinas; Nassauvia (arbustos bajos, espinosos, altoandinos).

c-. Cichoroideae: Especies con cabezuelas homógamas formadas sólo por flores liguladas. Plantas herbáceas, anuales o perennes, provistas de látex. En Chile crecen varias especies nativas de Hypochaeris ("escorzonera" o "renca"), Microseris y Agoseris. Entre las alóctonas, asilvestradas, se encuentran Taraxacum officinale (diente de león, Fig. 47), Cichorium intybus (achicoria silvestre) y Sonchus spp. ("ñilhue"), todas son consideradas como malezas y son muy frecuentes en sitios con o sin cultivos. Entre las especies cultivadas para alimento destacan Cichorium intybus (achicoria), Cichorium endivia (endivia) y Lactuca sativa (lechuga).

d- Carduoideae: Especies con cabezuelas formadas sólo por flores tubulares. Plantas leñosas (Centaurea) o más frecuentemente herbáceas, anuales o perennes. En Chile se encuentran varios arbustos nativos de Centaurea ("flor del minero", Fig. 48). Especies asilvestradas, hierbas perennes o anuales de Cirsium ("cardo negro") y Carduus, también son frecuentes Cynara cardunculus (cardo penquero Fig. 49) y Silybum marianum (cardo blanco). Entre las especies alimentarias destaca Cynara scolymus, la alcachofa.

e. Asteroideae: Plantas casi siempre provistas de cabezuelas heterógamas, es decir, cabezuelas que poseen dos tipos de flores: liguladas al exterior y tubulares al interior; las que se adaptadas a la anemofilia tienen cabezuelas homógamas, por pérdida de las periféricas. Plantas leñosas (arbustos solamente) o herbáceas, anuales o perennes.

En Chile existen numerosos géneros y especies pertenecientes a esta subfamilia: entre ellos Senecio con unas 220 especies, la mayoría nativas, Fig. 48 y 50), Haplopappus, unas 80 especies, algunas de ellas conocidas como "baylahuén" (Fig. 50), todas nativas; y Baccharis , 42 especies, también todas nativas, conocidas como chilcas, romerillos y vautros, arbustos muy importantes en la vegetación de casi todo el país, siendo Baccharis linearis, el "romerillo" (Fig. 51), Baccharis rhomboidalis ("vautro") y Baccharis salicifolia, la chilca, las especies más comunes en Chile Central, en el norte (altiplano) domina B. tola y en los Andes del sur, B. magellanica. En Chile central son grecuentes arbustos como Podanthus mitiqui, Bahia ambrosioides ("chamicilla", Fig.48), Eupatorium salvia ("salvia macho") y Flourensia thurifera ("incienso", "maravilla del campo", Fig. 52). Entre las hierbas, géneros bien representados son Gnaphalium (vira-vira), Gamochaeta, Conyza y Helenium.

Entre las especies alóctonas, asilvestradas, son comunes Bellis perennis (margarita de los prados), Anthemis cotula (manzanillón, Fig.53), Chamomilla recutita (manzanilla) y Bidens aurea (falso té, Fig. 54).

Plantas cultivadas como ornamentales: numerosas especies y cultivares de los siguientes géneros: Senecio spp, donde se incluyen Cineraria spp. Fig.55) y Kleinia, con hojas suculentas; Dahlia corresponde a las "dalias", hierbas perennes provistas de túberes; Gaillardia, Rudbeckia, Tagetes, con los frecuentísimos Tagetes patula y Tagetes erecta, los llamados "clavelones" o "claveles chinos"; Helianthus, Helianthus annuus es el girasol o maravilla, planta oleaginosa (aceitera), Helianthus tuberosus, son los "topinambures", hierbas perennes provistas de túberes muy ricos en inulina, un edulcorante que los hace tener un sabor dulce, recomendados para diabéticos; Helychrysum, comprende varias especies y cultivares llamados, "siemprevivas", muy utilizadas en arreglos florales; Chrysanthemum, que en su concepto más extendido incluye a los "crisantemos" (Fig.56) y a los "paqueret"; Calendula, con Calendula officinalis, "caléndula" o "chinita", planta ornamental y medicinal; Gazania, Agathea ("Felicia"), Aster y Callisthephus chinensis, las "Reinas Luisas".

2. ORDEN DIPSACALES

Hojas opuestas, a veces sin pecíolo (amplexicaules) y con las bases confluyentes, margen aserrado, dientes glandulares. Inflorescencias cimosas; cáliz persistente en el fruto.

a. Caprifoliaceae (5/220-0/0): arbustos, caducifolios o siempreverdes. Hojas opuestas. Flores con cáliz con sépalos cortos, flores actinomorfas, 4-5 meras, gineceo con ovario ínfero. Fruto carnoso, una baya o una drupa. En Chile sólo plantas ornamentales, algunas como Lonicera japonica (madreselva), muy frecuente. Otras especies pertenecen a los géneros Sambucus (sauco), Weigela, Abelia, y especialmente Viburnum (V. thinus, "laurentino" es el más frecuente, V. opulus, es el "copo de nieve"), aunque este género se considera actualmente como una Adoxaceae.

3. ORDEN APIALES ( Umbellales, Araliales)

Plantas leñosas o herbáceas, con hojas compuestas o simples, lobuladas hasta partidas. Flores dispuestas en umbelas simples o compuestas. Ovario ínfero.

Dado que presentan la corola con pétalos unidos antes de la antésis y los sépalos unidos por su base, actualmente se las considera como parte de las Asterídeas, en la vecindad de las Asteraceae (Compositae) con quien comparten el ovario en posición ínfera.

a. Araliaceae: (58\800; 1/2) Plantas leñosas, árboles, arbustos o lianas. Hojas alternas, simples, enteras, lobuladas, partidas, palmati- o pinaticompuestas. Flores bisexuales, dispuestas en umbelas las que a su vez se disponen en umbelas compuestas, panojas o glomérulos. Polinización entomófila.Fórmula floral: * K5 C5 A5 G ínfero, (2). Fruto, una drupa o una baya.

Especies nativas: Pseudopanax laetevirens: "sauco del diablo" árbol de los bosques de tipo valdiviano con hojas palmati-compuestas (Fig.29). Pseudopanax valdiviensis: "curaco", planta leñosa, trepadora. Especies cultivadas: Hedera helix: "hiedra". Muchos cultivares (Fig. 30 y Fig. 31); las ramas jóvenes con hojas profundamente lobuladas, las adultas, con lóbulos menos pronunciados, de uso frecuente como cubremuros o cubresuelos; origen: Europa. Fatsia japonica: "aralia". Arbusto con hojas palmatinervias, lustrosas, persistentes. Schefflera elegantissima: "Dizygotheca", arbusto con hojas palmatisectas, glabras de color café rojizo. Entre las especies cultivadas al aire libre citamos a Tetrapanax papyrifera (arbusto, a veces de hasta 5 m altura!, Fig. 30). Una de las araliáceas más cultivadas en Asia es Panax ginseng, cuyas raíces se consideran como muy medicinales, se venden hasta en...Chile (Fig.32)!

Algunos estudios la unen con la siguiente en una sola.

b. Apiaceae (Umbelliferae, 420/3100; 33/140): Especies leñosas o herbáceas. Plantas aromáticas, con una química compleja. En Conium maculatum existen poliacetilenos (moléculas orgánicas con 17 atomos de carbono) altamente tóxicos. En Chile es una familia de morfología muy heterogénea, caracteres de diagnóstico: inflorescencias y frutos (Fig. 33 y Fig. 34). Hojas simples, enteras, lobuladas, partidas o compuestas, base foliar abrazadora, frecuentemente muy desarrollada (parte comestible en el apio). Flores dispuestas en umbelas simples (Azorella, Laretia, Mulinum, Bowlesia, Hidrocotyle) o compuestas (Apium, Daucus, Foeniculum, Sanicula, Petroselinum). En la base de la inflorescencia las brácteas forman frecuentemente un involucro o un involucelo. Flores pequeñas, blancas o amarillas, entomófilas.* K5 C5 A5 G(2). Fruto: un esquizocarpo ("diaquenio), dos por cada flor, unidos ventralmente.

Se distinguen tres subfamilias

-Hydrocotyloideae: Hojas estipuladas. 60% de las especies en América, 90% de ellas en América austral. Especies nativas: Azorella spp: "llaretas y llaretillas" (Fig. 35). Arbustos en cojín, muy importantes en la vegetación altoandina, Azorella compacta, es la llareta del altiplano es la más robusta, alcanza hasta 1m altura y es considerada como una especie "vulnerable" debido a su intenso uso como planta combustible y medicinal. Laretia acaulis: "llareta", crece en la cordilleras de Chile Central, forma cojines poco convexos, frecuente sobre 3000 m altitud (Fig. 36), también corresponde a una especie "vulnerable". Hidrocotyle spp.:”sombrerito de agua” , “tangue”; hierbas perennes, acuáticas, enraizantes. Hojas peltadas, flotantes.

- Saniculoideae: Plantas herbáceas. Hojas sin estípulas. Flores con disco nectarífero en forma de anillo. Especies nativas: Sanicula graveolens y Sanicula crassicaulis: "cilantros del cerro", especies herbáceas, perennes; flores amarillas. Comunes en la Zona Central.

- Apioideae: Hojas sin estípulas. El estilo de las flores se encuentra situado sobre el extremo del disco nectarífero. Especies nativas: Apium spp. "panul": varias especies herbáceas, anuales o perennes. Bowlesia spp. Hierbas anuales o perennes cubiertas por pelos gloquidiales (con forma de punta de anzuelo).

Alóctonas, asilvestradas: Conium maculatum: "cicuta", maleza muy tóxica cuya ingestión puede causar la muerte (Fig. 34-C). Anthriscus caucalis, es una especie anual, muy común en el bosque esclerofilo de Chile central. La zanahoria y el hinojo, especies cultivadas, también se comportan como plantas advenas.

Hortícolas: Apium graveolens, "apio"; Coriandrum sativum,"cilantro (Fig. 34-H; Cuminum cyminum, "comino" (Fig. 34-G; Daucus carota, "zanahoria" (Fig. 34-E y F); Foeniculum vulgare, “hinojo” (Fig. 34-D); Petroselinum crispum: "perejil"; Pimpinella anisum, "anís".

c. Pittosporaceae (9/200): Plantas leñosas, siempreverdes, árboles o arbustos, provistos de canales resiníferos. Hojas simples, alternas. Flores *K5 C5 A5 G(2-3-5). Flores frecuentemente aromáticas, con los pétalos levemente unidos por sus bordes en la parte basal. Fruto, una cápsula, cuyas semillas tienen una pulpa pegajosa.

Familia originaria de Australia y otras islas de Oceanía. En Chile sólo existen especies cultivadas. Las más frecuentes son: Pittosporum tobira (arbusto, Fig.3), y Pittosporum undulatum (árbol), ambas con flores blancas ("pitosporos"). Otras especies: P. crassifolium (arbusto con hojas discolores y flores solitarias, rojas), P. tenuifolium con hojas verdes, brillantes y flores rojas, solitarias.

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