UNIVERSIDAD CENTRAL DE SANTIAGO DE CHILE
FACULTAD DE ARQUITECTURA
ESCUELA DE ARQUITECTURA DEL PAISAJE
Curso de Botánica Sistemática
Profesor: Sebastián Teillier A.
" Sorprenderse, extrañarse, es comenzar a entender"
GUIA 3
DIVISIÓN MAGNOLIOPHYTA (ANGIOSPERMATOPHYTA)
Esta división comprende
plantas vasculares provistas de flores, frutos, y semillas.
Morfología y Anatomía
Plantas con tallo leñoso o herbáceo. Las hierbas anuales pertenecen en su totalidad a esta división.
Desde el punto de vista anatómico, la mayor parte de las especies poseen un xilema con vasos y con traqueidas; el floema está formado por tubos cribosos y células acompañantes.
Los órganos reproductivos forman una estructura característica de esta división: la flor. Ésta presenta dos verticilos externos de hojas estériles, llamados también verticilos accesorios: el cáliz (sépalos) y la corola (pétalos); y dos internos (fundamentales), fértiles: el androceo, está formado por los androsporófilos, aquí llamados estambres, que contienen distintivamente sólo 2 sacos polínicos; y el gineceo, ubicado más al interior que el androceo, formado por los ginosporófilos, aquí denominados carpelos, que rodean por completo a los primordios seminales (las esporas femeninas). Esta disposición de los verticilos reproductivos, se altera sólo en una especie: Lacandonia schismatica (Triuridaceae, Liliopsida), una especie mexicana, donde las piezas del gineceo se disponen al exterior y las del androceo al interior. El gametofito femenino esta reducido al saco embrionario, que tiene sólo 8 células. La fecundación es doble, generandose mediante ella el embrión diploide y un endosperma seminal triploide. La maduración del ovario y las semillas da origen a un órgano completamente nuevo en la evolución de las plantas: el fruto. Este órgano se va a transformar en un importante agente de dispersión de las semillas de las angiospermas.
Origen
Las angiospermas se
conocen desde principios del Cretácico (Mesozoico,120
millones de años). Las evidencias existentes, indican que se habrían originado
a partir de cícadófitas extintas del orden Caytoniales. Hoy, se acepta que las primeras angiospermas
se habrían originado en zonas tropicales. A partir de fines de la "crisis"
del Cretácico que llevó al debilitamiento de las pteridófitas y de las gimnospermas, se convierten en las plantas vasculares dominantes en la Tierra.
Distribución geográfica
Las angiospermas se encuentran en todo el mundo, incluso en la Antártida. Las áreas con mayor riqueza de especies se encuentran en los trópicos.
Riqueza y propuestas de clasificación
Las Angiospermas comprenden en el mundo, unas 233 885 especies, reunidas en 12 650 géneros y 400 familias (Thorne,1992). Para Chile se acepta una cifra de cerca de 6 000 especies, entre nativas y alóctonas asilvestradas; más de 2000 son endémicas del país.
Los sistemas de clasificación de las plantas tienen una historia dinámica. El primero universalmente aceptado, fue el sistema "artificial" de Linneo basado en el análisis comparativo de los órganos sexuales; las angiospermas fueron así incluidas en el grupo de las "Fanerógamas" (plantas con órgano sexuales "bien visibles") y clasificadas en trece ordenes. Más tarde, luego de imponerse la Teoría de la Evolución de Ch. Darwin, los nuevos sistemas de clasificación intentarán reproducir cada vez mejor la filogenia -la secuencia evolutiva y los grados de parentesco de las especies-, por lo que desde ese momento son llamados: "sistemas naturales". El primer botánico en proponer un sistema “natural” fue Alexander De Candolle (1813), sistema que será desarrollado más tarde por Bentham y Hooker (1862-1883) y, posteriormente, por Hallier (1912), Bessey (1915) y Hutchinson (1934-1959). Adolf Engler, en paralelo (1887-1899), desarrolla un sistema fundado en la idea del origen de las angiospermas a partir de las Gnetófitas (Gimnospermas) propuesta que sistema dominó la escena hasta los años 1970. En esos años, comienzan a conocerse los trabajos de Takhtajan (1964) y Cronquist (1981) quienes, en forma independiente, retomaron las ideas de Hallier y Bessey, que presuponen un origen de las angiospermas en las Cicadófitas (también Gimnospermas), para formular los sistemas que dominaron hasta la irrupción de la filogenia apoyada en los análisis directos de las secuencias de los ácidos nucleicos.
Actualmente con el fin de establecer un sistema de clasificación que represente de una manera aún más exacta la filogenia de las angiospermas, se realizan intensos análisis comparativos del ADN y el ARN de las plantas. Las investigaciones realizadas, principalmente, por el Grupo de Trabajo de la Filogenia de las Angiospermas (ver árbol de la propuesta y la propuesta teórica desarrollada en el sitio web), implican numerosas modificaciones a los sistemas que se habían propuesto, en todos los niveles jerárquicos de la clasificación.
Uno de los hallazgos más importantes es la propuesta que reduce al grupo de las dicotiledóneas extrayéndole una serie de familias que no son consideradas ni dicotiledóneas ni monocotiledóneas, sino más bien "angiospermas primitivas".
Los trabajos nuevos de sistemática sugieren que en la base del árbol de las angiospermas estarían Amborella trichopoda
(Amborellaceae), un arbusto pequeño de la isla de Nueva
Caledonia (Pacífico Oeste), y las especies de los órdenes Nympheales (los lotos) y Austrobaileyales Estos taxa además del grupo de las "magnolídeas": Magnoliales,
Laurales, Canellales y Piperales, constituyen la base desde la que evolucionaron las demás angiospermas.
I. Clado (rama) de las "Angiospermas primitivas"
También se les llama el "clado ANITA", que contiene familias de los órdenes Amborellales, Nymphaeales y Austrobaileyales.
I. 1. Orden Amborellales
1.a. Familia Amborellaceae (1-1; 0-0): Árboles pequeños o arbustos. Hojas simples, alternas, sin estípulas. Inflorescencia, una cima. Flores unisexuales, especie dioica. Flores pequeñas, perigoniadas con 5-8 tépalos dispuestos en espiral; las flores masculinas tienen 10-25 estambres con anteras gruesas y carentes de filamentos; las flores femeninas con un ovario súpero formado por 5-6 carpelos, libres y dispuestos en espiral, uniovulados; los carpelos están sellados por una secreción resinosa, no por tejido. Una sola especie: Amborella trichopoda, endémica de la selva de Nueva Caledonia (Asia-Pacífico sur).
I. 2. Orden Nymphaeales
Hierbas perennes, acuáticas. Flores con perigonio, tépalos dispuestos en verticilos.
2.a Nymphaeaceae (3-58; 1-1): Hierbas perennes, acuáticas, ancladas y rizomatosas. Hojas peltadas, nervadura reticulada-palmada, margen entero o dentado. Flores grandes, solitarias. Perigonio con tépalos dispuestos en verticilos trímeros (de a tres); androceo con muchos estambres laminares (planos), también dispuestos en verticilos; gineceo multicarpelar, carpelos libres, los márgenes se cierran sólo después de la fecundación. Fruto: una polibaya, producto de la fusión de los carpelos en la medida que madura el fruto.
Los géneros principales de la familia son Nymphaea (lotos), Nuphar (nenúfares) y Victoria (lirios del Amazonas). Muchas especies tienen uso ornamental, particularmente las de Nymphaea.
En Chile, en las Regiones de los Rios (XIV) y de Los Lagos (X), se encuentran algunas poblaciones asilvestradas de la planta exótica Nymphaea lotus, las que pueden verse, por ejemplo, en los humedales de los alrededores de Valdivia.
II. Clado de las "Magnolídeas"
1. Orden Magnoliales
Plantas leñosas, frecuentemente provistas con aceites esenciales aromáticos. Inflorescencias con pocas flores, éstas medianas o grandes. Flores con carpelos libres y multipistiladas.
Riqueza: 5 familias, 154 géneros, 2929 especies
1.a. Magnoliaceae: (7-200; Chile: 0/0). Árboles y arbustos, siempreverdes o caducifolios. Hojas simples, alternas, con estípulas evidentes. Flores grandes; perigonio petaloide; androceo con alto número de estambres, éstos, ± laminares; gineceo con muchos carpelos libres, cada uno con un estigma terminal (Fig.5). Fruto, un polifolículo dehiscente con frutos individuales de tipo aquenio. como en Liriodendron (Fig.7) o indehiscente, con frutos individuales, tipo folículo como en Magnolia.
En Chile, sólo existen especies alóctonas (exóticas), cultivadas. Las más utilizadas como ornamentales son:
Magnolia grandiflora (magnolio): árbol siempreverde, provisto de grandes flores blancas, solitarias;de origen norteamericano.
Magnolia x soulangiana (Fig.6) y Magnolia stellata: arbustos caducifolios, de floración precoz (casi en invierno), con flores rosadas o blancas.
Liriodendron tulipifera (tulipero, Fig.7). Árbol caducifolio, con origen en Norteamérica. Flores grandes, pero poco aparentes.
Otras familias:
1.b .Degeneriaceae; Monotípica, Degeneria vitiensis, de las islas Fiji, es una especie extremadamente primitiva. En clasificaciones anteriores era considerada basal de las angiospermas.
1.c. Myristicaceae: Incluye a Myristica fragans, la planta que proporciona la nuez moscada, importante especia, originaria de Asia.
1.d. Annonaceae: Importante familia tropical y subtropical. Economicamente los géneros más importantes son Anonna y Cananga. El primero contiene una serie de especies con frutos comestibles (polibayas), conocidas como chirimoyas (Anonna cherimolia), anonas y guanábanas (Anonna muricata). Cananga odorata es una importante fuente de aromas para perfumes.
2. Orden Laurales
Riqueza: 7 familias, 91 géneros, 2858 especies.
Plantas leñosas, árboles o arbustos. Tallos y hojas con esencias aromáticas. Hojas opuestas. Flores insconspicuas (no llaman la atención), dispuestas en inflorescencias cimas multifloras. Estambres no laminares (planos), anteras con dehiscencia valvar (Fig.8), hay presencia de estaminodios que pueden dar origen a nectarios. Flores periginas (con el ovario en posición semi-ínfera) con el receptáculo floral bien desarrollado. Carpelos con 1 o 2 primordios seminales. Fruto con una sola semilla, frecuentemente complejo por participación del receptáculo.
2.a. Gomortegaceae: (1/1-1/1): Familia con una sola especie: Gomortega keule, un árbol siempreverde con hojas estipuladas, opuestas, simples, persistentes, enteras. Flores pequeñas, bisexuales: P6-8 A3-4 G (2-3). Ovario ínfero. Fruto, una drupa amarilla, comestible, de 4-7 cm de largo, uno de los frutos carnosos más grandes de la flora nativa (Fig. 11).
La familia es endémica de Chile; su único representante es Gomortega keule (queule) y crece en las quebradas costeras de la VII y VIII Región. La especie está considerada como en peligro de extinción. Se la protege especialmente en la reserva nacional Los Queules, VII Región. Una manera importante de contribuir a su protección es iniciar su cultivo como ornamental.
Más información en la WEB:
Enciclopedia de especies nativas.
2.b. Atherospermataceae (6-7/16;1/2): Plantas leñosas. Hojas simples, opuestas, fuertemente aserradas, las nervaduras laterales unidas hacia el borde de la lámina por una nervadura marginal que rodea toda la hoja. Flores pequeñas, perigoniadas; gineceo con ovario ínfero, con 4 a numerosos carpelos libres; receptáculo floral seco, forma una pseudocápsula en el momento de la floración; los frutos verdaderos son aquenios que portan numerosos pelos con los que son dispersados por el viento.
Familia de distribución Gondwánica, con especies en Chile, Nueva Guinea, Nueva Zelandia y Nueva Caledonia. Antes se incluia como una tribu en las Monimiáceas.
En Chile existen dos especies del género Laurelia. Ambas son árboles siempreverdes, con las hojas muy aromáticas; las flores son perigoniadas y de color amarillo-pálido. las flores son unisexuales y las especies dioicas. Fruto, un aquenio.
Laurelia sempervirens, laurel o tihue, es un árbol de gran tamaño, con hojas de aroma parecido al del limón. Corteza rugosa. Pedicelo casi del largo de las flores. Fruto múltiple, cada uno un "aquenio" plumoso.
Especie maderera muy importante en el pasado, hoy bastante escasa. Crece desde la VI (cordillera de San Fernando) a la X Región. Se asocia principalmente a roble y lingue.
Laurelia philippiana, es la tepa (Fig.10), un árbol de tronco muy recto, de tamaño menor que el laurel, con las hojas con aroma a "laurel de comer". La corteza es lisa, pero un poco rugosa en individuos muy viejos. El pedicelo es más corto que las flores.
Frutos semejantes a los del laurel o tihue. Especie forestal menos importante que el laurel por su madera de complejo secado. Crece desde la VIII a la XI Región. Se asocia principalmente a coigüe, ulmo y tineo. Prefiere sitios más húmedos y fríos que el laurel.
2.c. Monimiaceae (22/200; 1/1)
Plantas leñosas con las ramillas nuevas planas en los nudos. Hojas aromáticas,
más frecuentemente opuestas, simples y punteadas de glándulas, sin estípulas,
con dientes pequeños en el margen. Flores a veces, unisexuales; solitarias
o en cimas.
Flores con
* P 3 a indefinido; A indefinido G indefinido a 1. Perigonio sepaloide
o petaloide con tépalos opuestos. Los estambres,
a veces, están transformados en nectarios. Los pistilos poseen el estilo y
el estigma bien diferenciados, los carpelos son libres y las flores multipistiladas. El fruto es múltiple,
cada carpelo libre forma una drupa.
Familia de las zonas tropicales y temperadas del hemisferio sur.
En Chile :
Peumus boldus (boldo), árbol o arbusto siempreverde, aromático. Especie dioica (flores unisexuales ubicadas en individuos distintos). Flores con el perigonio petaloide (Fig. 9-A y 9-B). Fruto múltiple, cada uno, una "drupa" comestible, de color amarillo. Especie con uso medicinal y ornamental. Es endémica de Chile, crece desde el sur de la Región de Coquimbo (IV) a los alrededores de La Unión (X Región). Muy importante en la vegetación de la Zona Central, donde forma parte de los bosques y matorrales esclerofilos, se asocia principalmente a peumo y litre. Floración casi invernal.
2.d. Lauraceae:(50/2500-3/4). Especies leñosas, arbóreas y arbustivas, generalmente aromáticas, siempreverdes. Hojas esclerofilas, simples, alternas u opuestas, sin estípulas. Flores bisexuales, trímeras, P3+3 A 3-9-12 G1 (Ovario semi-ínfero o ínfero). Perigonio sepaloide o petaloide; androceo con los estambres con dehiscencia valvar, muchos de ellos convertidos en nectarios. El receptáculo participa en la formación del fruto (fruto complejo), siendo una baya o una drupa.
Familia de distribución amplia en el mundo, tanto en las zonas tropicales, como en las temperadas.
En Chile:
Cryptocarya alba (peumo): Árbol siempreverde, ramas erguidas o péndulas.
Hojas alternas, simples
(Figura 12), blanquecinas en el envés y aromáticas al romperlas (olor ± a manzanas).
Flores inaparentes, de color verde-amarillo (Fig.13). Fruto, una baya de color rosado o blanco.
Crece desde el sur de la Región de Coquimbo (Illapel) hasta la de La Araucanía (IX). Elemento muy importante en los bosques esclerofilos de Chile Central. Se asocia principalmente con litre y boldo. Se usa frecuentemente como árbol ornamental. Se la considera como una especie vulnerable en la Región Metropolitana.
Beilschmiedia miersii (belloto del norte): Árbol siempreverde. Hojas alternas, simples, poco aromáticas, con la nervadura marcada y 10-12 pares de nervios principales (Fig. 14). Flores poco aparentes, amarillas. Fruto, una nuez ovoide, jaspeada a café oscura, cuando se seca .
Crece en la costa entre la Región de Valparaíso (V) y la del Libertador B. O'Higgins (VI). Importante en los bosques de las quebradas costeras. Se asocia, principalmente, con peumo, boldo, litre y molle. Se usa con frecuencia como ornamental. Desde el punto de vista de su conservación se la considera una especie vulnerable.
Beilschmiedia berteroana (belloto del sur, Fig. 14, Fig.15): Árbol muy semejante al anterior, del que difiere por el menor número de nervaduras principales en las hojas, 5-7 pares y por el ápice foliar más agudo que en la especie anterior. El fruto es una drupa de forma redondeada.
Crece entre las provincias de Santiago y Linares, en terrenos actualmente dedicados a labores agrícolas y forestales. Se la considera una especie en peligro de extinción. Especie con potencial ornamental; por la dificultad en que se encuentra merece mayor uso como una manera de mejorar las posibilidades de su conservación.
Más información en la WEB:
Enciclopedia de especies nativas.
Persea lingue (lingue): Árbol de gran tamaño, siempreverde. Hojas simples, no aromáticas. Hojas elípticas, con el envés más claro que la haz, pubescentes en las nervaduras. Fruto: una baya de color negro, como una palta en miniatura (Fig.16).
Es una de las principales especies madereras de Chile, aunque comercialmente se encuentra prácticamente extinguida. Fragmentos de las poblaciones antiguas se encuentran entre la V y la X Regiones. En el área norte de la distribución geográfica crece en las quebradas, donde se asocia a peumo, canelo, arrayán y boldo y se considera como vulnerable. En el área sur, se asocia al roble, al laurel.y al mañío de hojas largas.
Especies alóctonas, cultivadas:
Persea americana (palto), árbol siempreverde; flores pequeñas, amarillas. Uno de los árboles más plantados en Santiago. Origen: América tropical.
Laurus nobilis (laurel de comer, Fig.17), corresponde a un arbol siempreverde que se maneja frecuentemente en forma de arbusto. Hojas lanceoladas, aromáticas. Flores amarillas. Especie dioica. Frutos tóxicos. Origen: Europa mediterránea.
Cinnamomum camphora (alcanforero), especie arbórea, a veces se cultiva en Chile, produce el alcanfor, un producto con propiedades medicinales. Cinammomum ceylanicum, también un árbol; su corteza es la fuente de la canela verdadera. No crece en Chile.
Otras familias:
2.e. Calycanthaceae:
Sus especies son las más primitivas
del orden Laurales. En Chile se cultiva esporádicamente Calycanthus
occidentalis (alicanto o calicanto), un arbusto
caducifolio, de floración otoñal, con flores rojas, extrañamente perfumadas.Origen: California.
3. Orden Canellales
Plantas leñosas con las hojas glabras. Flores medianas. Flores con cáliz y corola bien diferenciados. Fruto, una baya.
Riqueza: 2 familias, 9-13 géneros, 75-105 especies.
3.a Winteraceae: (4-7/60-90; 1/3). La familia comprende sólo especies leñosas, árboles y arbustos, siempreverdes. Las plantas tienen sabor y aroma picantes. El xilema no posee vasos, por lo que hay presencia sólo de traqueidas, caracter considerado como muy primitivo desde el punto de vista de la evolución. Las hojas son alternas, simples, enteras, sin estípulas, más blanquecinas en el envés. Las flores son bisexuales, y son solitarias o se disponen en cimas (Fig. 4). La fórmula floral es: *K2-4 C5- A indefinido G indefinido. En el androceo los estambres son planos (laminares). El gineceo tiene un ovario con los carpelos libres y a veces, imperfectamente soldados y con el estigma en el margen en lugar del ápice, lo que constituye un caracter también primitivo(Fig. 3). El fruto es múltiple, se desarrollan varias bayitas moradas por flor.
Especies nativas: Drimys winterii (canelo): árbol o arbusto siempreverde. Flores blancas, dispuestas en cimas multifloras. Crece en las quebradas más húmedas de la Zona Central hasta en los bosques del cabo de Hornos. es un importante símbolo de paz para los mapuche. Se usa frecuentemente como especie ornamental (Fig. 4). Drimys andina, el canelo enano, es un arbusto siempreverde de hasta 2 m; con características morfológicas semejantes a las del canelo, pero con menos flores en la inflorescencia. Crece en los bosques de lenga y araucaria, desde la cordillera de Nahuelbuta a la de Llanquihue. Drimys confertifolia, corresponde al canelo de las islas de Juan Fernández.
"La piedra más apreciada es la llanca verde.
El canelo es nuestro árbol sagrado.
Las flores más lindas son la flor del gato
y la lengua de loro"
Jorge Teillier: Pascual Coña recuerda.
4. Orden Piperales
Hierbas, lianas y árboles. Hojas opuestas, nervadura palmada. Androceo trímero. 4 familias, 17 géneros, 4090 especies.
4.a. Aristolochiaceae (5-8/480; 2/3)
Plantas leñosas (lianas y arbustos) o herbáceas. Hojas sin estípulas, simples, de borde entero, palmati-reticuladas, frecuentemente acorazonadas. Inflorescencia cimosa o flores solitarias. Flores trímeras; el perigonio a veces unido y en Aristolochia, las flores son zigomorfas.
En Chile:
Aristolochia: hierbas anuales o perennes con tallos rastreros. Hojas ásperas con manchas claras en la haz. Flores con olor fuerte. Perigonio morado o amarillo. Fruto, una cápsula. Dos especies, Aristolochia chilensis en el Norte Chico y la zona central y A. bridgesii en el Norte Chico.
Lactoris fernandeziana: Arbusto glabro, partes de la planta de sabor picante. Hojas pequeñas, alternas, simples, enteras, obovadas, con glándulas traslúcidas. Especie ginomonoica, es decir, con individuos hermafroditas y femeninos. Flores solitarias o en monocasios breves. Flores pequeñas, trímeras, androceo con 3+3 estambres, filamentos aplanados, anteras laminares. Ovario súpero con 3 carpelos en un solo verticilo. Fruto, un polifolículo.
Especie endémica de la isla Robinson Crusoe. Género monotípico. La última evaluación de la especie hecha por la bióloga Marcia Ricci contabilizó apenas 960 individuos.
B. Piperaceae (5/3600; 1/7)
Árboles, o hierbas perennes, también lianas frecuentemente picantes. Tallos con los haces fasciculares dispersos en la médula de manera similar a las monocotiledóneas, pero presentan cambium vascular (haces vasculares abiertos). Hojas esclerofilas a suculentas, persistentes, con la nervadura pinnada, estipuladas, alternas raro verticiladas, simples, base frecuentemente cordada. Inflorescencia racemosa, frecuentemente una espiga muy densa, flores con brácteas peltadas basales. Perigonio ausente, A 3+3, G (2-5), 1 primordio seminal por carpelo. Fruto carnoso: drupa o baya. Más información en: http://es.wikipedia.org/wiki/Piperaceae.
En Chile sólo existen especies del género Peperomia. En general son plantas epifitas o que crecen sobre rocas húmedas. La mayor parte de ellas en el bosque valdiviano, pero algunas llegan hasta la IV Región, refugiadas en rocas bañadas por las neblinas costeras.
Otras especies:
Peperomia: numerosas especies de éste género se cultivan como ornamentales por su follaje. Se multiplican con facilidad por esquejes o enterrando una hoja con su peciolo. Las especies más usadas son P. caperata y P. acuminata. Un link a estas plantas populares: http://www.succulent-plant.com/families/piperaceae/peperomia.html
Piper: lianas, arbustos y árboles pequeños. Algunos de ellos se utilizan como ornamentales en los países tropicales. Desde un punto de vista económico, la especie más importante es la pimienta, Piper nigrum, de la que existen diferentes variedades en cultivo y es una de las especias más importantes; la pimienta negra y blanca, se obtienen de sus frutos maduros o inmaduros.