Año 20. Nº2

UN ENSAYO SOBRE BIOCLIMATOLOGÍA, VEGETACIÓN Y
ANTROPOLOGÍA EN EL PERÚ

An essay on the bioclimatology, vegetation
and anthropology in Peru

 

Antonio Galán de Mera1, José Campos de la Cruz2, Eliana Linares-Perea3, Juan Montoya-Quino4, Carlos Trujillo-Vera5 , Francisco Villasante-Benavides6 & José Alfredo Vicente-Orellana1

1 Laboratorio de Botánica, Facultad de Farmacia, Universidad CEU San Pablo, apartado 67, 28660- Boadilla del Monte, Madrid, España

2 Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, apartado 140434, Lima-14, Perú

3 Estudios Fitogeográficos del Perú, Sánchez Cerro 219, Manuel Prado, Paucarpata, Arequipa, Perú.

4 Herbario CPUN, Departamento de Biología, Universidad Nacional de Cajamarca, Cajamarca, Perú

5 Departamento Académico de Historia, Geografía y Antropología. Facultad de Ciencias Histórico-Sociales, Universidad Nacional de San Agustín, Av. Venezuela s/n, Arequipa, Perú.

6Departamento de Ecología, Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad Nacional de San Agustín, Arequipa, Perú.

Correspondencia: AGM (agalmer@ceu.es)

 

RESUMEN

El modelo de los pisos bioclimáticos relaciona índices climáticos, plantas bio-indicadoras y comunidades vegetales, y por tanto paisajes y usos del territorio. Tomando el índice de termicidad (It), intervalos de precipitaciones (P) y plantas bio-indicadoras que constituyen comunidades vegetales, presentamos los pisos bioclimáticos para describir áreas en el Perú que son globalmente significativas en términos de biodiversidad y organización social.

A lo largo del Perú se han cartografiado seis pisos bioclimáticos: infratropical, termotropical, mesotropical, supratropical, orotropical y criorotropical. Estos pisos bioclimáticos son matizados por nueve intervalos de precipitaciones (ultrahiperárido, hiperárido, árido, semiárido, seco, subhúmedo, húmedo, hiperhúmedo y ultrahiperhúmedo), y referenciados en algunos transectos en el norte (Cajamarca y valle del Marañón), centro (valle de Santa Eulalia y Abra Anticona) y en el sur (Atiquipa, Arequipa, complejo volcánico-glaciar Coropuna, cañones del Cotahuasi y Colca) de los Andes peruanos, y también en las vertientes orientales de los Andes y en la Amazonía (valle de San Gabán). Por primera vez se cartografían los pisos bioclimáticos del Perú, relacionándolos con sus comunidades vegetales características y con evidencias antropológicas y arqueológicas sobre el origen de ciertos cultivos y otros usos del territorio.

Palabras clave: Pisos bioclimáticos, bio-indicadores, cultivos, fitosociología, comunidades vegetales, intervalo de precipitaciones, Perú, usos del territorio.

 

ABSTRACT

 

The Bioclimatic Belts model relates climatic indexes, bio-indicator plants and plant communities, and therefore landscapes and uses of the territory. Taking into account the Thermicity Index (It), precipitation intervals (P) and bio-indicator plants that constitute communities, the bioclimatic belts are presented in order to describe areas in Peru that are globally significant in terms of biodiversity and societal concerns.

Six bioclimatic belts have been mapped in Peru: infratropical, thermotropical, mesotropical, supratropical, orotropical and cryorotropical. These bioclimatic belts are shaded by nine precipitation intervals (ultrahyperarid, hyperarid, arid, semiarid, dry, subhumid, humid, hyperhumid and ultrahyperhumid), and referenced in some transects in the Northern (Cajamarca and Marañón valley), Central (Santa Eulalia valley and Anticona Pass), and Southern (Atiquipa, Arequipa, Coropuna volcano-glacier complex, Cotahuasi and Colca Canyons) Peruvian Andean Mountains, and also on the Eastern slopes of the Andes and in Amazonia (San Gabán valley). It is the first time that Peruvian bioclimatic belts are mapped, and are also related to its characteristic plant communities and with anthropologic and archaeological evidences of the origin of some crops and other uses of the territory.

 

Keywords: Bioclimatic belts, bio-indicators, crops, phytosociology, plant communities, Peru, precipitation intervals, use of the territory.

 

INTRODUCCIÓN

 

Tras la realización del proyecto “Pisos bioclimáticos y cultivos del Perú” (Rivas-Martínez et al., 1988), hemos realizado varios intentos de correlacionar clima y vegetación a medida que hemos ido profundizando hacia la descripción de nuevas asociaciones y unidades sintaxonómicas superiores. Pero la profunda relación entre el hombre andino y amazónico, y la naturaleza a lo largo de su historia, permite establecer un vínculo entre asociaciones de vegetación, que forman los paisajes, el clima en el que se asientan y el uso del territorio desde tiempos pre-incaicos.

 

 

La formación del paisaje andino

 

Los paisajes son una abstracción multidimensional de la naturaleza como resultado de la interacción entre escenarios históricos y su uso actual (Linderman et al., 2006). La cordillera de los Andes muestra una gran diversidad de ecosistemas, tanto en sentido altitudinal como latitudinal, relacionados con hitos geológicos originados por la subducción de la placa de Nazca y el levantamiento de los Andes, y por otra parte, por el uso del territorio por el hombre desde hace unos 10000 años (Dillehay et al., 2007).

La cordillera andina es la más elevada del mundo tras los Himalayas, con la particularidad de estar orientada de N a S a lo largo de 9000 km. Se extiende longitudinalmente por la parte occidental de América del Sur, atravesando el territorio peruano con rumbo NW-SE, seccionada en franjas paralelas y cortadas por profundos valles longitudinales y por estrechos cañones transversales que desaguan en la vertiente occidental en el océano Pacífico; la vertiente oriental, por intermedio del río Amazonas es tributaria del océano Atlántico. Desde el enfoque geográfico y morfoestructural, la cordillera de los Andes ha sido modelada por la erosión de grandes ríos, formando cadenas montañosas separadas por valles longitudinales e individualmente denominadas cordillera de la Costa, cordillera Occidental, cordillera Oriental, faja Subandina y llanura Amazónica con algunas zonas más elevadas como el arco de Fitzcarrald,  el alto de Contaya,  el de Iquitos y la depresión de Ucamara (León et al., 2000).

El levantamiento de los Andes comenzó en el Paleoceno con el desarrollo de áreas tropicales secas (Ricardi et al., 1997), incluyendo la subsidencia originada en el N del Perú que llevó a la formación de la depresión de Huancabamba (2145 m) donde cambia la orientación de los Andes hacia el NE. Posteriormente, en el Eoceno, se perdió la conexión entre América del Sur y la Antártida, aislándola de las corrientes marítimas cálidas, contribuyendo a la expansión de los glaciares, enfriando el mar, y en consecuencia, originando y fortaleciendo la corriente fría de Humboldt (Livermore et al., 2005). Aparentemente en esta época se diferenciaron las asteráceas que hoy se encuentran en todos los tipos de hábitats andinos (Devoré & Stuessy, 1995). Durante el Mioceno, el levantamiento de los Andes parece estar relacionado con el clima seco, promoviendo grandes extensiones de sabanas, y la diferenciación de los elementos florísticos pre-adaptados a la aridez de las de las vertientes occidentales (Graham, 2009). Este levantamiento de la cordillera se vio además envuelto por la compresión causada por el Escudo Brasileño, generando el espacio que hoy ocupan los bosques de la Amazonía (Pires & Prance, 1977; Gregory-Wodzicki, 2000; Orme, 2007).

El Mioceno disparó la especiación y aparición de un alto grado de endemismo en la familia de las cactáceas y otros géneros de xerófitos que las acompañan tales como, Acacia, Bulnesia, Loxopterygium, Prosopis (Solbrig, 1976), Larrea (Schwarzer et al., 2010) o Bougainvillaea (Linares-Perea et al., 2010). Estas especies a veces aparecen separadas en localidades situadas a ambos flancos de los Andes o en valles inter-andinos (Browningia, Echinopsis, Euphorbia) y forman parte de comunidades vegetales que sugieren un reciente cambio climático (Galán de Mera et al., 2012a).

Las montañas andinas mostraron una elevación similar a la de hoy durante el enfriamiento del Plioceno (Rowley & Garzione, 2007). En este periodo culminó la formación del corredor centroamericano (Ibaraki, 1997), lo que llevó a una expansión hacia el norte de la corriente de Humboldt coincidente con un periodo hiperárido en el desierto de Atacama (Luebert & Gajardo, 2005). La combinación entre el enfriamiento pliocénico y los niveles de altitud alcanzados por los Andes dio origen a la vegetación del páramo y de la puna, que podemos considerar como los ecosistemas más jóvenes de los Andes tropicales, y permitió la radiación de algunos géneros hacia las latitudes medias, como Lupinus (Hughes & Eastwood, 2006; Graham, 2009). De acuerdo con Cuatrecasas (2013), las plantas con grandes rosetas (Protoespeletiinae y Puya) pudieron haberse diferenciado en el Plioceno. Igualmente en esta época se originó una migración de elementos de origen antártico hacia el norte, sobre todo de plantas pulviniformes (Azorella) y de pequeños hemicriptófitos arrosetados (Draba) (Cleef, 1978, 1980).

A lo largo del Pleistoceno se suceden periodos cálidos y fríos que originan ascensos y descensos de los límites del páramo y la puna y profundizan el aislamiento y la diversificación de la flora (Hooghiemstra et al., 2006). En el Holoceno temprano y medio (10000-4000 años antes del presente –AP-) el clima tendió a ser seco y cálido (Salaverry Llosa, 2006), coincidiendo con el inicio de las actividades humanas en los Andes (Dillehay et al., 2007) y en la Amazonía (Bush et al., 2007). Estas actividades se pueden resumir en algunos escenarios descubiertos y que pertenecen a diferentes “cinturas” climáticas:

-(1) Probablemente entre 10000 y 7000 años AP en la Amazonía fueron domesticados varios cultivos de clima cálido tales como el de los ñames (Dioscorea spp.), la maranta (Maranta arundinacea), el mate (Lagenaria siceraria), la calabaza (Cucurbita spp.), el camote (Ipomoea batatas), la mandioca (Manihot esculenta) (Denevan, 2007), y el maíz (Zea mays) que fue domesticado desde hace unos 6000 años AP (Bush et al., 1989);

-(2) El descubrimiento en el S del Perú (3625 m) de un asentamiento pre-cerámico donde se practicaba la agricultura del maíz hace 4000 años;

-(3) La utilización de la hoja de coca  (Erythroxylum novogranatense var. truxillense) para mascar se inició en el N del Perú hace al menos 8000 años (Dillehay et al., 2010);

-(4) El origen y domesticación de la papa (Solanum tuberosum) procede de las partes altas de los Andes tropicales (3500-4500 m) desde principios del Holoceno, pero el comienzo de la dispersión del cultivo parece datar desde hace unos 2500 años AP durante la cultura Tiwanaku (Morales Garzón, 2007).

 

Modelación científica de los paisajes del Perú

 

Hasta la actualidad, existen algunas subdivisiones de los paisajes del Perú de acuerdo con ciertas características florísticas, climatológicas y ecológicas (Weberbauer, 1945; Tosi, 1960; Koepcke, 1961; Hueck & Seibert, 1981; Galán de Mera et al., 1997; Kuentz et al., 2007); recientemente, incluso, algunos trabajos han estudiado la distribución altitudinal de algunas asociaciones relacionándolas con intervalos de índices climáticos y algunos parámetros (Galán de Mera et al., 2004, 2009; Montesinos et al., 2012), de acuerdo con los pisos bioclimáticos de Rivas-Martínez (Rivas-Martínez et al., 1988, 1999). Además, en otros países de América del Sur, como Bolivia y Chile, se han realizado estudios que relacionan los pisos bioclimáticos con la vegetación (Navarro & Maldonado, 2005; Luebert & Pliscoff, 2006); sin embargo, del Perú solo existen trabajos muy locales, lo que nos ha llevado a publicar esta nueva aproximación que engloba a todo el país.

La utilización del territorio andino por las culturas prehispánicas, así como los cambios que se sucedieron en el paisaje durante la colonización española  han sido objeto de numerosos estudios (Sluyter, 2001; Young, 2009; Galán de Mera et al., 2012b). Una de las contribuciones más importantes para la comprensión de la etnohistoria económica andina fue la propuesta del modelo del control vertical del uso del territorio de Murra (2009), que consiste en que un grupo étnico utiliza un máximo de pisos ecológicos para asegurar su subsistencia. Dichos pisos ecológicos son utilizados para crear espacios de cultivos o ganadería, a veces en áreas geográficas distantes que coinciden con pisos bioclimáticos. Por tanto, podemos establecer un paralelismo entre comunidades vegetales, clima y usos del territorio, teniendo en cuenta aspectos geológico-tectónicos y datos históricos para hacer una síntesis de la diversidad de los Andes y de la Amazonía.

 

MATERIAL Y MÉTODOS

 

Los pisos bioclimáticos

 

Para establecer un paralelo entre el clima, la vegetación y el uso del territorio con carácter predictivo, hemos utilizado la metodología bioclimática de Rivas-Martínez (Rivas-Martínez et al., 1988, 1999), con la que podemos establecer cinturones altitudinales y latitudinales de vegetación (pisos bioclimáticos) basadas en el índice de termicidad (It) y bio-indicadores (plantas).

El índice de termicidad responde a una expresión con diferentes valores de temperatura en grados centígrados (ºC):

It = (T + M + m) 10

T = Temperatura media anual

M = Temperatura media de las máximas del mes más frío

m = Temperatura media de las mínimas del mes más frío

M y m son los valores que modulan a la temperatura media anual puesto que son los que indican actividad vegetativa en un territorio.

Los bio-indicadores son plantas y comunidades vegetales que, sin necesidad de datos meteorológicos, nos muestran en qué piso bioclimático nos encontramos.

Por el momento, podemos reconocer a lo largo del Perú seis pisos bioclimáticos: infratropical (It> 610), termotropical (It = 610 a 471), mesotropical (It = 470 a 311), supratropical (It = 310 a 171), orotropical (It = 170 a 50), y criorotropical (It< 50).

Estos pisos bioclimáticos se matizan con intervalos de precipitaciones (P anual en mm), de tal forma que podemos tener piso infratropical muy húmedo en la Amazonía, pero muy seco en el N del Perú. Podemos distinguir en Perú nueve tipos de intervalos de humedad: ultrahiperárido (P < 5), hiperárido (P = 5 a 30), árido (P = 31 a 100), semiárido (P = 101 a 300), seco (P = 301 a 500), subhúmedo (P = 501 a 900), húmedo (P = 901 a 1500), hiperhúmedo (P = 1501 a 2500) y ultrahiperhúmedo (P > 2500).

Los pisos bioclimáticos con su intervalo de humedad y comunidades vegetales generan una secuencia de comunidades de vegetación que va desde la base hasta las cumbres de las montañas, o desde altitudes bajas a zonas más elevadas y se correlaciona con la naturaleza de los suelos y la geomorfología, definiendo una cliserie altitudinal. Las cliseries altitudinales definen las áreas biogeográficas (Rivas-Martínez et al., 2007).

 

Datos meteorológicos y botánicos

 

Los datos para el cálculo del índice de termicidad (It) y de los intervalos de precipitaciones (P) proceden de la red de estaciones meteorológicas del Servicio Nacional de Meteorología e Hidrología (Senamhi, 2017) (Figura 1). Las estaciones meteorológicas, datos meteorológicos e índices climáticos y la diagnosis bioclimática de cada estación se detallan en la Tabla 1.

Las observaciones de campo se llevaron a cabo entre 1987 y 2017. Las determinaciones, las distribuciones florísticas y la nomenclatura siguen las de MacBride, (1936-1962) y las bases de datos de Brako & Zarucchi (1993), The Plant List (2013) y Tropicos (2017). Para la descripción de la vegetación a lo largo de los pisos bioclimáticos, se han elegido cuatro transectos representados en los rectángulos de la Figura 1.

La nomenclatura de las asociaciones está basada en el Código Internacional de Nomenclatura Fitosociológica (Weber et al., 2000).

 

Resultados y discusiÓn

 

Los pisos bioclimáticos en diversos países de América han sido descritos por autores tales como Rivas-Martínez et al. (1999-Estados Unidos y Canadá), Navarro & Maldonado (2005-Bolivia) y Luebert & Pliscoff (2006-Chile); sin embargo, aún no se ha establecido una conexión de ellos con el uso ancestral del territorio. Algunas aproximaciones más bien de tipo antropológico como las de Pulgar Vidal (1996), Murra (2009) y  Pease (2009) proponen el uso tradicional de un máximo de pisos ecológicos por las culturas pre-incaicas y el propio imperio Inca, pero sin el uso de índices climáticos como un valor predictivo para la vegetación y el uso del territorio. Con los índices y datos meteorológicos de la Tabla 1, la búsqueda de plantas bio-indicadoras en el campo, y la previa descripción de unidades de vegetación según la metodología fitosociológica, hemos dibujado en el mapa de la Figura 2 seis pisos bioclimáticos, que con su correspondiente intervalo de precipitación responden a diferentes tipos de vegetación según se indica a continuación con los transectos de la Figura 1.  Estos datos referidos a los pisos bioclimáticos son los primeros en publicarse para el Perú.

 

 Los pisos bioclimáticos en los Andes del norte del Perú.
Cajamarca y el valle del Marañón (Figura 1, rectángulo a).

 

El piso infratropical (It> 610) se extiende desde Tumbes hacia el sur de la Región Cajamarca donde penetra en las proximidades de Tembladera (7°15’03’’S-79°07’58’’W) y Chilete (7°13’27’’S-78°50’25’’W) hasta unos 1000 m de altitud. Aquí la vegetación se corresponde con un intervalo semiárido y con la asociación Loxopterygio huasanginis-Neoraimondietum arequipensis (Figura 3), que incluye especies comunes con otros territorios del norte de América del Sur, tales como Bursera graveolens, Capparicordis crotonoides, Cercidium praecox, Espostoa lanata, Ipomoea carnea y Loxopterygium huasango; también son frecuentes endemismos peruanos como Heliotropium ferreyrae, Neoraimondia arequipensis y Onoseris odorata. Hacia el este, en las zonas basales del río Marañón, encontramos una vegetación muy diferente representada por la asociación semiárida Armatocereo balsasensis-Cercidietum praecocis (Figura 4) donde, dos de sus características son los endemismos peruanos Armatocereus rauhii subsp. balsasensis y Browningia altissima, que marcan una clara diferencia biogeográfica entre el valle interandino del Marañón y las vertientes andinas occidentales. Hacia los 1000 m la asociación Loxopterygio huasanginis-Neoraimondietum arequipensis es reemplazada por el bosque del Crotono ruiziani-Acacietum macracanthae y da cuenta del paso hacia el piso termotropical seco que se extiende hasta los 2000 m de altitud. Entre los 2000 y los 2500 m, en el intervalo subhúmedo, se establece el bosque de Annona cherimola y Acacia macracantha, donde destacan plantas de hoja ancha, como Annona cherimola, Escallonia pendula, Inga feuillei y Juglans neotropica. El piso termotropical en el valle del Marañón (1500-2500 m) está representado por el bosque seco de Diplopterydo leiocarpae-Acacietum macracanthae (Figura 5), donde Acacia macracantha es la especie dominante acompañada por Cedrela kuelapensis, Ceiba insignis, Celtis loxensis, Eriotheca ruizii, Esenbeckia warszewiczii y Leucaena trichodes (Galán de Mera et al., 2016).

Los pisos infra- y termotropical juegan un papel muy importante en el asentamiento y dispersión de ciertos cultivos. La “tupa coca” (Erythroxylum novogranatense var. truxillense) se cultivaba  en el valle de Nanchoc, en el piso infratropical del NW del Perú hace 8000 años (Dillehay et al., 2010) y posiblemente fue transportada allí desde el valle del Marañón, como sugería Plowman (1984) (Figura 6). El maní, la calabaza y el algodón también fueron cultivados en esta región desde muy antiguo (Dillehay et al., 2007). Una de las actividades más interesantes en el dominio del bosque de Annona cherimola y Acacia macracantha es la agricultura de la chirimoya practicada desde el periodo Precerámico (4000 años AP), y por las culturas Moche (1800-1300 años AP) y Chimú (1000-800 años AP) (Bonavia et al., 2004).

En la Región Cajamarca el piso mesotropical se extiende entre 2500 y 3100 m de altitud a ambos lados de la cordillera, con intervalos de precipitación subhúmedo y húmedo. En este espacio la vegetación potencial predominante son los bosques de aliso de Valleo stipularis-Alnetum acuminatae (Figura 7), donde podemos distinguir algunos arbustos como Baccharis latifolia, Gaultheria bracteata, Maytenus verticillata, Monactis flaverioides, Myrsine pellucida, Oreopanax eriocaphalus y Rubus praecox. Sobre los 3100 m de altitud, Barnadesia dombeyana, Polylepis racemosa (Barnadesio dombeyanae-Polylepidetum racemosae) y otros caméfitos y arbustos, como Ageratina sternbergiana, Baccharis latifolia, Buddleja incana y Junellia occulta, señalan la aparición del piso supratropical subhúmedo-húmedo (Figura 8). La intervención antrópica de los bosques de Polylepis conduce desde el punto de vista de la sucesión al pajonal de Calamagrostio tarmensis-Hypericetum laricifolii, llamado localmente “jalca inferior”, que se extiende hasta unos 3800 m (Figura 9). Esta asociación es un pajonal bastante denso que encuentra similitudes fisionómicas en los páramos de Ecuador y Colombia, pero que a su vez está relacionado con la puna húmeda de los Andes centrales. Se caracteriza por un número elevado de endemismos norperuanos como Calceolaria cajabambae, Geranium peruvianum, Muhlenbergia caxamarcensis, Paranephelius ferreyrii y Tridax peruviensis (Galán de Mera et al., 2013, 2015).

El uso del territorio en estas áreas más húmedas del norte y centro del Perú es diferente respecto de las del sur; en las del sur el clima es más seco, como por ejemplo en la Region Arequipa y el uso de un máximo de pisos ecológicos estuvo muy extendido mediante el establecimiento de los “archipiélagos de producción” de Murra; en el norte y en ciertas zonas del centro, sin embargo, el uso del territorio es contiguo y extendido (Dollfus, 1981), por lo que el grado de especialización de los pobladores a lo largo de los sucesivos pisos no es muy elevado. La región de Cusco es famosa por sus mercados formados por productos similares que proceden de diferentes comunidades que viven de forma dispersa (Brush, 1976) cuya actividad se desarrolla entre los pisos supra- y orotropical. Los mercados de Cajamarca conservan un carácter especial relacionado con las plantas medicinales -quizás desde la época Moche- recolectadas en los pisos meso- y supratropical (Bussmann & Sharon, 2006).

En las mayores altitudes de la Región Cajamarca, por encima de 3800 m, el piso orotropical húmedo-hiperhúmedo de la jalca está representado por la asociación Agrostio tolucensis-Paspaletum bonplandiani (Figura 10). Este pastizal se caracteriza por los endemismos Ascidiogyne sanchezvegae y Puya fastuosa, aparte de Arcytophyllum filiforme, Agrostis tolucensis, Festuca huamachucensis, Paspalum bonplandianum y Werneria stuebelii.

 

Los pisos bioclimáticos en los Andes del centro del Perú.
Lima, valle de Santa Eulalia hasta el abra de Anticona (Figura 1, rectángulo b)

 

En el centro-occidente del Perú no existe el piso infratropical, mientras que el termotropical se extiende al oeste al desierto y a las vertientes andinas occidentales. Cerca de la ciudad de Lima la vegetación efímera de las lomas de la costa caracteriza al desierto hiperárido y  alcanza los 1000 m de altitud; en ella, sobre suelos arenosos poco estables se observan comunidades vegetales pertenecientes a la asociación Tetragonio crystallinae-Nolanetum gayanae, y en los arenosos estabilizados, la asociación Palauo rhombifoliae-Nolanetum gayanae.

Entre los 1000 y 1600 m, en las vertientes occidentales de los valles de los ríos Chillón, Rímac y Santa Eulalia, la asociación representativa del piso termotropical árido es la del Haageocereo limensis-Neoraimondietum arequipensis (Galán de Mera et al., 2004), donde crecen algunas especies endémicas de la zona, como Weberbauerocereus johnsonii (= Haageocereus limensis), Mila nealeana y Orthopterygium huaucui que son bioindicadores termotropicales (Figura 11). Hacia los 2500 m el Haageocereo limensis-Neoraimondietum arequipensis es reemplazado por una comunidad mesotropical semiárida de Espostoa melanostele y Armatocereus matucanensis, generalmente muy alterada por las actividades humanas, y por el Barnadesio blakeanae-Ophryosporidetum peruviani en el intervalo seco de humedad.

El piso supratropical está representado por los matorrales de Aristeguietio discoloris-Baccharitetum latifoliae y los bosques subhúmedos de Polylepis racemosa localizados hacia los 3900 m, casi en el piso orotropical (Figura 12). Esta vegetación seca-subhúmeda contiene plantas ampliamente distribuidas a lo largo de los Andes peruanos, como Aristeguietia ballii, A. discolor, Baccharis latifolia, Calceolaria cuneiformis, Cantua buxifolia, Chuquiraga spinosa, Clematis peruviana, Hesperomeles cuneata, Mutisia acuminata, Passiflora trifoliata y Polylepis racemosa; A. ballii, A. discolor y P. trifoliata son endemismos peruanos.

Sobre los 4000 m, los pajonales seco-subhúmedos de la puna indican el piso orotropical, donde destacan dos asociaciones, la del Festuco dolichophyllae-Calamagrostietum antonianae y el Orthrosantho occissapungi-Puyetum raimondii (Gutte, 1985), donde Puya raimondii presenta una fisionomía similar a la de Espeletia en Colombia o a la de Dendrosenecio en África (Figura 13). La vegetación higrófila de las turberas abombadas con Calamagrostis jamesonii y Distichia muscoides también está muy extendida en el piso orotropical.

Uno de los escenarios más interesantes de los Andes tropicales es el piso criorotropical, que se sitúa por sobre los 4500 m de altitud, cuya vegetación está influida por las glaciaciones y donde destaca por su diversidad el género Xenophyllum. Así, en el abra de Anticona (4860 m, 11°35’36’’S-76°11’30’’W) se ubica la asociación  de Xenophyllo ciliolati-Plettkeetum cryptanthae (Figura 14), sobre gleras y depósitos morrénicos con cantos superficiales (Rivas-Martínez & Tovar, 1982).

Aunque en el centro del Perú, en el piso mesotropical, existen terrazas de agricultura del maíz de la época Wari (Schreiber, 2000), los pisos supra- y orotropical son las áreas donde podemos encontrar una mayor concentración de construcciones pre-hispánicas, y un mayor desarrollo de la agricultura y la ganadería.  Los matorrales de la asociación Aristeguietio discoloris-Baccharitetum latifoliae se encuentran en los alrededores de estos asentamientos humanos (Figura 12), y algunas de sus especies como Cantua buxifolia o Mutisia acuminata fueron usadas como elementos ornamentales en el ciclo ritual incaico (Mulvany, 2005).

El piso orotropical inferior presenta las condiciones climáticas apropiadas para el crecimiento de la papa desde hace al menos 8000 años, cuyo origen parece estar situado entre el centro del Perú y los alrededores del lago Titicaca (Popenoe et al., 1989; Morales Garzón, 2007), región en que comenzó a ser cultivada de forma extensiva y donde se desarrollaron las primeras variedades de cultivo; su extensión a gran escala aparentemente se inició con la cultura Tiwanaku, al sur del lago, y posteriormente, hace unos 1500 años, hacia el norte tanto por la costa como por la altura. Estos antiguos asentamientos del centro del Perú y del lago Titicaca parecen estar también relacionados con la domesticación de los camélidos a juzgar por la gran extensión de los pajonales secos-subhúmedos de Festuco dolichophyllae-Calamagrostietum antonianae (Figura 15) y de las turberas del piso orotropical superior (Tapia Núñez & Flores Ochoa, 1984; Wheeler, 1999; Webster, 2005).

Los pisos bioclimáticos del sur del Perú.
Lomas de Atiquipa, Arequipa, el complejo volcánico-glaciar Coropuna, los cañones del Colca y del Cotahuasi (Figura 1, rectángulo c)

En el occidente del sur del Perú se encuentran las lomas de Atiquipa (333 m, 15°47’36’’S-74°21’49’’W) donde crecen los bosques termotropicales secos de la asociación Caesalpinio spinosae-Myrcianthetum ferreyrae (Figura 16) y la vegetación hiperárida efímera de las asociaciones Hoffmannseggio mirandae-Palauetum weberbaueri (Figura 17) y Nolanetum scaposo-spathulatae. Sin embargo, en las vertientes andinas occidentales el piso termotropical asciende hasta unos 2100 m con las asociaciones áridas de cactáceas columnares Weberbauerocereo weberbaueri-Browningietum candelaris y Weberbauerocereo rauhii-Browningietum candelaris (Figura 18). Todas estas comunidades vegetales que señalamos contienen alrededor de 80 endemismos sur-peruanos, que es el mayor número de especies endémicas del piso termotropical occidental; Hoffmannseggia miranda, Myrcianthes ferreyrae, Nolana scaposa, N. spathulata y Palaua weberbaueri son plantas endémicas, pero además son bioindicadores termotropicales (Galán de Mera et al., 2011a).

El piso termotropical del sur del Perú fue el escenario de las culturas Paracas y Nazca, que usaron para la agricultura y el pastoreo las lomas, en tiempos de neblinas y lluvias, y las terrazas de los ríos (Erickson, 1992). Aquí se cultivaron plantas procedentes de los pisos infra- y termotropical orientales, como Capsicum spp., Erythroxylum coca o Indigofera (quizás I. suffruticosa) para la tinción de tejidos de algodón (Denevan, 2007; Beresford-Jones et al., 2011), que indican un intercambio de plantas entre los mismos pisos bioclimáticos, pero con diferente intervalo de precipitación, entre ambas vertientes de los Andes. Igualmente, en el piso termotropical del sur del Perú se cultivaron desde hace más de 8000 años, plantas procedentes del infratropical del norte como Arachis, Cucurbita y Gossypium (Dillehay et al., 2010). Este uso intensivo de la costa peruana, llevó a ciertas localidades, como Atiquipa, a ser un enclave de producción de las culturas preinca e Inca para abastecer de ciertos productos a las poblaciones situadas en los pisos meso-, -supra y orotropical (Brush, 1976; Canziani Amico, 2009; Murra, 2009).

En los Andes occidentales de Arequipa, el piso mesotropical se sitúa entre los 2100 y 3100 m de altitud y está muy relacionado con los eventos eruptivos de los complejos volcánicos Chachani, Pichu-Pichu y Misti. Las asociaciones que se asientan sobre suelos volcánicos pedregosos bajo un intervalo de humedad árido-semiárido son las del Weberbauerocereo weberbaueri-Corryocactetum brevistyli y Weberbauerocereo rauhii-Corryocactetum brevistyli (Figura 19), mientras que sobre los flujos de lodos de origen pleistocénico se asienta la asociación mesotropical semiárida Balbisio verticillatae-Ambrosietum artemisioides (Figura 20).

Alrededor de los cultivos irrigados de los pueblos los matorrales con Baccharis latifolia, Cantua buxifolia y Dunalia spinosa (Dunalio spinosae-Baccharitetum latifoliae) marcan el piso mesotropical superior y supratropical, mientras que la asociación Diplostephio tacorensis-Parastrephietum quadrangularis (Figura 21) se instala en el espacio superior del piso supratropical cuando los intervalos de precipitaciones son de semiárido a seco, caracterizándose por algunos endemismos peruanos, como Diplostephium tacorense, Echinopsis huotii y Cumulopuntia corotilla. Además destacamos a Fabiana stephanii y Oreocereus hempelianus, que se extienden desde la frontera chilena, extendiéndose la primera especie hasta el NW de Arequipa y al sur de Ayacucho (Linares Perea et al., 2016).

Al igual que en el centro y en el norte, en el sur del Perú el piso orotropical está representado por pajonales en los intervalos seco y subhúmedo, entre los 3800 y 4500 m de altitud. En el intervalo seco es ocupado por la asociación del Parastrephio lucidae-Festucetum orthophyllae (Figura 22), en tanto que en los en medios subhúmedos del interior de Arequipa, Cusco y Puno se ubica la del Parastrephio quadrangularis-Festucetum dolichophyllae (Figura 23). En los suelos profundos de los pisos supratropical superior y orotropical inferior se hacen frecuentes los queñuales secos del Chuquirago rotundifoliae-Polylepidetum rugulosae (Figura 24); finalmente, ciertos elementos del Parastrephio lucidae-Festucetum orthophyllae superan los 4500 m en los ambientes rocosos del piso criorotropical, tal como sucede con los cojines de Azorella compacta (Galán de Mera & Linares Perea, 2012).

Los pisos meso- y supratropical son los más importantes para la agricultura, mientras que el orotropical lo es para el pastoreo con llamas y alpacas (Erickson, 1992). En el supratropical seco-subhúmedo, entre los arbustos de Baccharis latifolia –Dunalio spinosae-Baccharitetum latifoliae— (Figura 25), la presencia de “tarwi” (Lupinus mutabilis) da cuenta de su cultivo ancestral (Jacobsen & Mujica, 2006); sin embargo, en estas zonas con suelos más profundos y frescos, el elemento arquitectónico tradicional son las terrazas destinadas al cultivo tal como ocurre en los cañones del Colca y Cotahuasi (Treacy, 1994). Se sabe que en el cañón de Cotahuasi se cultivó el maíz en terrazas hace 4000 años, probablemente aclimatado desde la región húmeda oriental andina (Perry et al., 2006); sin embargo, ellas fueron utilizadas primordialmente para el cultivo de amarantáceas y quenopodiáceas (Branch et al., 2007); hacia los 1200-600 años AP, la cultura Wari cambió el uso promoviendo extensivamente el cultivo del maíz como alimento principal de su expansión militar, tal como lo hizo posteriormente el imperio Inca (Yépez Álvarez & Jennings, 2012). La cultura Wari también extendió los andenes hacia el piso termotropical; hoy día se suelen encontrar abandonados como consecuencia de cambios climáticos y una escasa irrigación (Galán de Mera et al., 2012a).

El piso criorotropical en la puna seca-subhúmeda del sur del Perú se caracteriza por comunidades vegetales relacionadas con procesos criogénicos y zonas glaciares, como en los alrededores del complejo volcánico-glaciar Coropuna (6305 m, 15°33’54’’S-72°36’93’’W); allí, la asociación del Nototricho obcuneatae-Xenophylletum poposi se asienta sobre gleras y depósitos morrénicos (Figura 26), mientras que la del Nototricho obcuneatae-Mniodetum coarctatae sobre suelos poligonales enriquecidos con cenizas volcánicas (Galán de Mera et al., 2014). A 5600 m de altitud, el Coropuna presenta la estructura de irrigación más elevada del mundo (Chávez, 2001), construida en la época incaica, quizás relacionada con la agricultura de la papa amarga (Solanum x ajanhuiri, S. x curtilobum y S. x juzepczukii). Estas hibridaciones proceden de hace unos 2400 años y su objeto era la obtención del chuño (Pickersgill & Heiser, 1978), uno de los escasos alimentos que se obtiene a más de 4000 m, en el piso orotropical, donde tiene lugar la intersección entre la  agricultura extensiva y el pastoreo con camélidos (De Haan et al., 2010).

La vegetación de los pisos termo- y mesotropical en la vertiente occidental andina donde se localizan los cañones del Cotahuasi y Colca, está relacionada en parte con la de las vertientes andinas orientales. En el piso termotropical del cañón del Cotahuasi (3535 m de profundidad, 15°12’92’’S-72°54’42’’W) se observa la asociación árida Neoraimondio arequipensis-Browningietum viridis, donde Browningia viridis es la especie dominante (Figura 27), la que también es frecuente en los valles situados al este de las regiones de Apurimac y Ayacucho. El piso mesotropical del cañón del Colca (4160 m de profundidad, 15°38’71’’S-71°45’85’’W) está representado por la vegetación semiárida de Armatocereo riomajensis-Euphorbietum apurimacensis; Euphorbia apurimacensis también se encuentra en los valles orientales de Apurimac, Cusco y Puno, además, en algunas localidades en las vertientes occidentales del sur de Arequipa. Echinopsis schoenii completa la originalidad de esta asociación (Figura 28), pues solo se encuentra en el cañón del Colca y al NE del estrato-volcán Ubinas (Moquegua), siendo un bioindicador mesotropical (Galán de Mera et al., 2011b).

 

Los pisos bioclimáticos desde las vertientes andinas orientales a la Amazonía. El valle de San Gabán (Figura 1, rectángulo d)

 

Aunque algunos autores como Brack Egg (1987), Morrone (2001) y Schjellerup et al. (2003) consideran que los bosques húmedos de las laderas andinas orientales pertenecen a la unidad biogeográfica amazónica, los pisos supratropical y mesotropical tienen un carácter andino marcado por los géneros Alnus, Baccharis, Barnadesia, Berberis, Clematis, Mutisia, Polylepis, Puya y Rubus.

En el valle de San Gabán, en el oriente de la Región Puno, el piso supratropical está representado por el bosque húmedo de Mutisia cochabambensis y Polylepis incarum entre 4000 y 3500 m de altitud, acompañado por Berberis peruviana, Bomarea ovata, y algunas especies comunes con Bolivia, como Citharexylum dentatum y la propia Mutisia cochabambensis (Figura 29). Dentro del dinamismo de este bosque podemos destacar el pastizal de Brachypodium mexicanum con Puya ferox, y la oca silvestre (Oxalis tuberosa), que refleja el óptimo supratropical de este cultivo (Brush, 1976). El espacio comprendido entre 3500 y 2200 m de altitud pertenece al piso mesotropical en su versión húmedo-hiperhúmeda, con bosques donde abundan Baccharis inamoena, Croton churumayensis, Rubus boliviensis y Oreopanax eriocephalus (Figura 30).

El piso termotropical del sur del Perú fue una de las áreas más importantes de explotación de la quina durante el imperio Inca y la colonización española, donde el poblado de San Gabán (650 m, 13º26’27’’S-70º24’18’’W) fue uno de los centros cruciales (Marcoy, 1968). El piso termotropical, entre 2200 y 650 m de altitud, es amazónico, con bosques hiperhúmedo-ultrahiperhúmedos de Cinchona micrantha, Cyathea delgadii y Graffenrieda cucullata (Figura 31), y en depresiones con los suelos húmedos, los pacales de Guadua sarcocarpa.

Por debajo de los 650 m, en el horizonte superior del piso infratropical también crece el bosque con Cinchona micrantha, pero Mauritia flexuosa (aguaje), Euterpe precatoria (chonta) e Iriartea deltoidea (huacrapona) aparecen como bioindicadores (Figura 32). El horizonte inferior, bajo los 300 m de altitud, está representado por la geomorfología fluvial de la Amazonía, donde, a manera de síntesis, aparte de la vegetación de los caños y los lagos (Encarnación, 1993), se distinguen los bosques climatófilos no inundables y los sujetos a un mayor o menor nivel de inundación. En los escenarios climatófilos húmedos-hiperhúmedos infratropicales crecen algunas especies bioindicadoras tales como Apeiba membranacea, Bertholletia excelsa, Caryocar amygdaliforme, Chelyocarpus ulei, Dipteryx micrantha y Piper reticulatum. La alteración de estos bosques conduce a varillales con un menor valor maderero, donde son frecuentes Alchornea castaneifolia, Cecropia membranacea (Figura 33) y otras plantas, como Piper peltatum, que se desarrollan junto a los cultivos cuando el bosque se ha fragmentado. Procedente de estos medios, Plowman (1984) describió Erythroxylum coca var. ipadu como una raza derivada de cultivos ancestrales de la var. coca. A su vez, las comunidades de palmeras son muy significativas en el paisaje de la Amazonía infratropical, donde tal vez los aguajales de Mauritia flexuosa son las más representativas.

La zona originaria de cultivos más importante del Perú es la Amazonía, donde fueron cultivados hace entre 10000 y 7000 años (Denevan, 2007), los ñames, la maranta, ciertas variedades de calabaza, los camotes y la mandioca. Los análisis moleculares han ayudado a descifrar el origen, la domesticación y la dispersión de los cultivos amazónicos a partir de asentamientos arqueológicos datados desde fines del Pleistoceno hasta principios del Holoceno (Clement et al., 2010). El resultado es que mientras la castaña de Brasil (Bertholetia excelsa), la guaraná (Paullinia cupana) y el cacao blanco (Theobroma grandiflorum) tienen un origen infratropical inferior; la mandioca (Manihot esculenta), el cacao (Theobroma cacao) y la piña (Ananas comosus) tienen un origen periférico en los pisos termotropical inferior e infratropical superior. La distribución de la castaña del Brasil, guaraná y cacao blanco contrasta con las que tienen un origen periférico, indicando una concentración de recursos genéticos en el centro de la Amazonía a lo largo de las márgenes de los ríos con aguas blancas, cuyos suelos presentan lodos enriquecidos de procedencia andina, donde además estuvo concentrada la población pre-hispánica.

En la actualidad, los paisajes de los piso termotropical inferior e infratropical superior del valle de San Gabán presentan un escenario holocénico, con bosques alterados de Cinchona micrantha que contienen cultivos de piña, cacao, mandioca y coca (Figura 34).

 

ConclusiÓn

Los resultados de este trabajo sugieren que el modelo de los pisos bioclimáticos nos lleva a una síntesis de las comunidades vegetales de los paisajes peruanos, con sus plantas características y con su uso ancestral y actual del territorio. La cartografía de los pisos bioclimáticos es la primera etapa para proponer un mapa de la vegetación basado en asociaciones fitosociológicas como unidades esenciales del paisaje.

Los usos ancestrales del territorio considerando los pisos bioclimáticos, se pueden clasificar en cuatro áreas geográficas; en el norte, la coca y los cultivos de chirimoya separan a los pisos infratropical y termotropical respectivamente, así como es significativo el uso de plantas medicinales de los pisos mesotropical y supratropical. En el centro, los matorrales supratropicales fueron el origen de plantas empleadas en rituales religiosos. Aquí, el piso orotropical de la puna húmeda es muy importante al ser el origen de la papa y de la domesticación de los camélidos. El  sur termotropical fue un importante centro agrícola para las culturas Paracas y Nazca; los pisos mesotropical y supratropical se convirtieron durante la cultura Wari en las áreas más importantes de producción, con grandes extensiones de terrazas agrícolas, mientras que la ganadería con camélidos se extiende a lo largo del piso orotropical, y los glaciares criorotropicales fueron usados para la irrigación de los campos. Los pisos termotropical e infratropical orientales en el sur del Perú, con altas precipitaciones, son antiguos centros de producción de frutos como el cacao o la piña.

 

Agradecimientos

Dedicamos este trabajo a los maestros y amigos Ramón Ferreyra, Óscar Tovar, Isidoro Sánchez-Vega, Emma Cerrate y Santos Llatas, que dedicaron su vida al conocimiento y difusión de la naturaleza peruana por el mundo, y que siguen entre nosotros inspirando nuestros trabajos.

Este trabajo ha sido realizado con el apoyo económico de la Agencia Española de Cooperación Internacional y Desarrollo (Madrid, España), la Cátedra de Desarrollo Sostenible y Medio Ambiente de la Universidad CEU San Pablo-Grupo Santander (Madrid, España) y de la Universidad Privada Antonio Guillermo Urrelo (Cajamarca, Perú) (dentro del proyecto “Mapa de vegetación de Cajamarca. Potencialidad de la vegetación para el uso de plantas medicinales”). Nuestro agradecimiento al Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (Lima), a las Facultades de Ciencias Histórico-Sociales y Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la Universidad Nacional de San Agustín (Arequipa), al herbario de la Universidad Nacional de Cajamarca y a la Universidad Privada Antonio Guillermo Urrelo (Cajamarca) por las facilidades que nos brindaron para consultar sus colecciones y bibliotecas. Gracias a Johana Salazar, que amablemente nos cedió su material fotográfico de Puya. María A. Matarazzo nos apoyó en repetidas ocasiones con su casa, biblioteca e ideas antropológicas durante nuestras estadías en Lima; Julio Pinto hace años que se convirtió en nuestro guía de campo, manejando con la “burrita” por desiertos, cenizas volcánicas y los caminos culebreros de las selvas, y salvando las plantas de los hongos con los “zoquetes”.

 

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Citar este artículo como:

Galán de Mera, A, J. Campos de la Cruz, E. Linares-Perea, J. Montoya-Quino, C. Trujillo-Vera, F. Villasante-Benavides & J. A. Vicente-Orellana. 2017. Un ensayo sobre bioclimatología, vegetación y antropología en el Perú.  Chloris Chilensis Año 20. N°: 2. URL: http://www.chlorischile.cl

 

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