Año 17. Nº 1
EL GÉNERO QUINCHAMALIUM MOLINA (SANTALACEAE) EN CHILE
Agnes Pinto P., Otto Zollner
INTRODUCCIÓN
Hacia el periodo estival y otoñal, cuando la mayor parte de las plantas han concluido su ciclo vital formando frutos y semillas, empiezan a lucir las flores de Quinchamalium.
Curiosamente, no se las encuentra en primavera entre la multiplicidad de flores, pero en verano y otoño, épocas de gran sequía, Quinchamalium aparece entre los caméfitos semisecos y los terófitos secos, con sus flores aglomeradas en densas espigas de color anaranjado, tallos y hojas jugosos.
Este género fue establecido por Juan Ignacio Molina en el año 1782 y su descripción aparece en el libro Saggio Sulla Storia Naturalis de Chile. Molina usó para la nominación de esta planta la palabra mapuche “quinchamalí” que en esta lengua significa “niña o niñas apareadas”.
En 1793, Lamarck menciona una especie a la que designa como Quinchamalium chilense. Posteriormente durante el viaje efectuado por el barco científico "La Coquille" (1829), Adolphe Brongniart describe Quinchamalium majus, gracilis y dombeyi, la especie ericoides sólo fue dibujada (no descrita).
En 1857 Claudio Gay caracteriza el género y describe la especie ericoides, sin embargo no incluye ninguna nueva, solamente cita los Quinchamalium ya determinados por botánicos anteriores
Es Rodolfo Amando Philippi, quien en 1857 aumenta considerablemente el número de Quinchamalium incorporando catorce especies y una variedad.
MATERIALES Y MÉTODOS
Las diferentes especies de Quinchamalium utilizadas en este estudio fueron colectadas a partir de 1980 en todo Chile, considerando especialmente los lugares indicados por Philippi.
Para los estudios taxonómicos, fueron consultados el material del Museo Nacional de Historia Natural de Santiago, allí se revisaron los tipos y fototipos de algunas especies. También se consultó el Herbario de la Universidad de Concepción.
Para el estudio anatómico e histológico de este género, se trabajó con material fresco proveniente de las dunas de Cochoa y de especímenes herborizados del Sr. Otto Zollner. Las plantas fueron fijadas en FAA y después los cortes de los tejidos fueron teñidos con Fluoroglucina, Safranina y Fast Green. Se trabajaron las partes aéreas de la planta primero, para concluir con las partes subterráneas.
Descripción del género Quinchamalium
Se caracteriza por presentar una flor con cinco tépalos patentes, de consistencia semicarnosa, provistos en su ápice de un capuchón. La flor tiene un hipanto tubuloso, generalmente glabro, cinco estambres dorsifijos opuestos a los tépalos. Las anteras son lobuladas. Su pistilo es filiforme, de estigma capitado, ovario ínfero unilocular con uno a tres primordios seminales, rodeado por un calículo. Embrión anátropo, con abundante endospermo, pero carente de testa.
Son plantas herbáceas anuales o perennes, de una altura aproximada de 30 a 40 cm. Su raíz es axonomorfa, recta o tortuosa, la cual se ramifica a 5 o 10 cm de profundidad. Los tallos son de erectos a decumbentes, de consistencia semicarnosa, cilíndricos, casi siempre indivisos y carentes de tricomas. Sus hojas son sésiles, alternas y lineales, laxas o compactas. Las flores son de color amarillo-rojizo o anaranjado. La inflorescencia es una espiga terminal con aspecto de cabezuela. El fruto es un pequeño aquenio.
CLAVE PARA LA DETERMINACIÓN DE QUINCHAMALIUM EN CHILE
1. Plantas anuales…………………………………………………………………………………………………………………………………………….……………………….2
2. Hipanto de 2 mm de largo, anteras mucronadas, filamentos estaminales de
0,1 mm de largo. Cordillera de la Zona Central y provincia de Valdivia…………………….Q.
bracteosum
2.
Hipanto de 6 mm de largo o mayor, anteras sin mucrón, filamentos estaminales de
0,2 cm de largo o algo mayores………………………………………..……………3
3. Filamentos estaminales 2 a 3 veces más largos que las anteras, estilo más
corto que los estambres. Crece en zonas costeras de la V Región……………..………….Q.
gracilis
3. Filamentos estaminales más cortos que las anteras, estilo sobrepasando
los estambres. Crece en zonas costeras de la IV Región………............................................Q.
litoralis
1. Plantas perennes…………………………………………………………………………………………………………………………………….……………………..………4
4. Flores
heterostilas. Planta presente en la cordillera de la X Región…………………………………………………………………………………………………….……Q.
dombeyi
4.
Flores isostilas………………………………………………………………………………….………………………………………………….………………………..5
5. Calículo esférico……………………………………………………………………………………………………………………………………………..……..6
6. Tépalos elipsoides con nervio central muy marcado, filamentos estaminales
más largos que las anteras. En las zonas costeras de la
IV Región……………………………………………………………………………………………………………………………………………………...Q.
excrescens
6. Tépalos lineales con nervio central no marcado, filamentos estaminale más cortos que las anteras………………………………………………………7
7. Hipanto de 6 mm de largo, estambres erectos, estilo menor que los estambres.
En zonas de la VII Región………………………………………...Q.
linarioides
7. Hipanto de 8 mm de largo, estambres geniculados,
estilo sobrepasando los estambres. En zonas de la costa central………………………………..…Q.
chilense
5. Calículo
cilíndrico, ovoide o
turbinado…………………………………………………………………………………………………..………………………….8
8. Dientes del calículo ½ o 1/3 del largo del calículo……………………………………………………………………………………………………....…..9
9. Calículo de superficie rugosa, filamentos estaminales de menor longitud
que las anteras. En zonas de la IV Región………………………………..…Q.
rugosum
9. Calículo de superficie lisa, filamentos estaminales tan largos o más largos
que las anteras. En zonas de la IV Región………………………………...Q.
ericoides
8. Dientes del calículo insconspicuos…………………………………………………………………………………………….………………………..…10
10. Calículo cilíndrico, estilo más corto que
los
estambres……………………………………………………………………………………….…..11
11. Planta erecta, hojas lineares, hipanto de 4-7 mm de largo, anteras submucronadas. Crece en la alta cordillera de las VII y VIII
regiones….Q. andinum
11. Planta decumbente, hojas subcarnosas, hipanto
de 4-7 mm de largo, anteras lobuladas. Crece en la cordillera de la Costa
de la V Región…Q. parviflorum
10. Calículo turbinado, estilo sobrepasando a los estambres..……………………………………………………………………………………….…12
12. Inflorescencia laxa, con 10-12 flores, tallos ramificándose dicotómicamente,
hojas mucronadas en su ápice. En I y II regiones………..……Q.
thesioides
12. Inflorescencia compacta, con más de 12 flores, tallos
simples, hojas sin mucrón en el ápice. En VII y IX regiones……………………..…Q.
pratense
1. Quinchamalium
bracteosum Phil.
Bot. Zeitung (Berlin) 15: 747. 1857.
Planta perenne de 15-20 cm de altura. Tallos cilíndricos, glabros y decumbentes. Hojas sésiles de 1,2-1,5 cm de largo, glabras y carnosas. Inflorescencia terminal con 8-10 flores. Flores sésiles de 1,2 cm de largo. Calículo ovalado, tetradentado, piloso en su borde superior, de 0,2 cm de alto. Hipanto de 0,5 cm de largo, cilíndrico. Tépalos del largo del hipanto (Figura 1).
2. Quinchamalium
gracilis Brongn.
Duperrey,
Voy. Monde, Phan. t. 52. 1829.
Fl. Chil. [Gay] 5: 320.
1849.
Hook. et Arn.,Capt. Voy.
1: 44. 1830.
Planta anual de 5-30 cm de alto. Tallos cilíndricos, glabros, erectos. Hojas sésiles, lineares, con ápice agudo, de 0,5-3 cm de largo. Hojas sésiles, lineares con ápice agudo, de 0,5 a 3 cm de largo. Inflorescencia terminal, pauciflora con 6-8 flores. Flores sésiles de 9 mm de largo. Calículo de forma ovalada, glabro, tetradentado de 2 mm de alto. Hipanto cilíndrico de 6 mm de largo. Tépalo de forma lanceolada. Androceo con 5 estambres opuestos a los tépalos, filamentos estaminales de 1,5 mm de largo, anteras de 0,5 mm de largo. Gineceo con ovario ínfero, estilo de 5 mm de largo, estigma capitado (Figura 2).
3. Quinchamalium
litoralis Phil.
Linnaea 33:234. 1864-65.
Planta anual de 10-15 cm de alto. Tallos cilíndricos, glabros algo decumbentes. Hojas sésiles, las de forma linear, ápice agudo, de 1,5 cm de largo. Inflorescencia terminal, pauciflora, con 6-10 flores. Flores sésiles de 7 mm de largo. Calículo de forma esférica, glabro, tetradentado, de 2 mm de alto. Hipanto cilíndrico de 7 mm de largo, Tépalos de forma lanceolada, con un pequeño capuchón en su ápice. Androceo con 5 estambres opuestos a los tépalos, filamentos estaminales de 0,5 mm de alto, anteras de 1,5 mm de largo. Gineceo con ovario ínfero, estilo de 9 a 9,5 mm de largo, estigma capitado (Figura 3).
4. Quinchamalium
dombeyi Brongn.
Duperrey, Voy. Monde, Phan.
t. 52. 1829.
Planta perenne de 1-5 cm de alto. Tallos cilíndricos, erectos o decumbentes.
Hojas sésiles de 2 cm de largo, lineares. Inflorescencia terminal, compacta,
pluriflora, 20-30 flores. Flores sésiles, heterostilas, de 15 cm de largo. Calículo de forma ovalada,
glabro, tetradentado, de 3,5 mm de largo. Hipanto
cilíndrico, de 6 mm de largo. A continuación del hipanto se observa un tubo
floral de 5 mm de largo. Tépalos de forma lanceolada con un capuchón en el
ápice. Androceo con 5 estambres opuestos a los tépalos, filamentos estaminales
de 0,1 mm de largo. Gineceo con ovario ínfero. Se aprecian dos formas en esta
especie: una de ellas presenta un pistilo que sobrepasa los estambres, de
9 mm de largo; la otra, presenta flores con un pistilo que no sobrepasa los
estambres, de 5 mm de largo, en ambos casos el estigma es capitado (Figura
4).
5. Quinchamalium
excrescens Phil.
Bot. Zeitung (Berlin) 15: 748. 1857.
Planta perenne de 20 cm de alto. Tallos cilíndricos, glabros, erectos o algo decumbentes. Hojas sésiles con ápice agudo de 2 cm de largo. Inflorescencia terminal, espiciforme, compacta, con 20-25 flores. Flores sésiles de 10-15 mm de largo. Calículo de forma esférica, glabro, tetradentado de 0,3 cm de alto. Hipanto cilíndrico de 2 a 3 veces más largo que el calículo. Tépalos elípticos, recorridos por un nervio central. Androceo con 5 estambres opuestos, filamentos estaminales de 1,5 mm de largo, anteras de 1 mm de largo. Gineceo con ovario ínfero, estilo de 11 mm de largo, estigma capitado (Figura 5).
6. Quinchamalium
linarioides
Phil.
Bot. Zeitung (Berlin)
15: 746. 1857
Planta
anual de 15-30 cm de alto. Tallos cilíndricos glabros, decumbentes. Hojas
sésiles laxas, de forma linear, ápice agudo, de 1 cm largo. Inflorescencia
terminal pluriflora con 25 flores. Flores sésiles,
de 11-12 mm de largo. Calículo de forma esférica, glabro, tetradentado,
de 2 mm de alto. Hipanto cilíndrico de 6 mm de largo. Tépalos lanceolados
con capuchón en su ápice. Androceo con 5 estambres, opuestos, filamentos estaminales
de 0,7 mm de largo, anteras de 2 mm de largo. Gineceo con ovario ínfero, estilo
de 8 mm de largo, estigma capitado (Figura
6).
7. Quinchamalium
chilense Molina
Sag. Stor. Nat. Chili 151,350. 1782.
Q.purpureum
Phil., Bot. Zeitung (Berlin). 15: 747. 1857.
Q. berteroanum
Phil., Bot. Zeitung (Berlin) 15: 748. 1857.
Planta perenne de 10-45 cm de alto. Tallos cilíndricos, glabros, erectos o decumbentes. Hojas sésiles de 0,5-4 cm de algo, lineares. Inflorescencia terminal, espiciforme, compacta, con 36 a 40 flores. Flores sésiles de 9-18 mm de largo. Calículo de forma ovalada, glabro, tetradentado de 1,4 a 2,8 mm de largo. Hipanto cilíndrico de 15 mm de alto. Tépalos de forma elíptica, con un capuchón en su ápice muy desarrollado. Androceo con 5 estambres opuestos a los tépalos, filamentos estaminales de 2 mm de largo. Gineceo con ovario ínfero, estilo de 1,3 cm de alto, estigma capitado (Figura 7).
8. Quinchamalium
rugosum Phil.
Linnaea 33:233.164-65.
Planta perenne de 15-20 cm de alto. Tallo cilíndrico, decumbente, glabro.
Hojas sésiles de ápice agudo, lineares, de 1,5-2,6 cm de largo. Inflorescencia
terminal de 6 mm de largo. Calículo anguloso-rugoso, tetradentado,
de 2-3 mm de largo. Hipanto de 2 mm de largo, dos veces más largo que el calículo.
Tépalos lanceolados con un capuchón en su ápice. Androceo con 5 estambres
opuestos a los tépalos, filamentos estaminales de 0,2 mm de largo, anteras
de 1 mm de largo. Gineceo con ovario ínfero, estilo de 3 mm de largo, estigma
capitado (Figura 8).
9. Quinchamalium
ericoides Brongn.
Duperrey, Voy. Monde, Phan. t. 52. 1829.
Gay, Fl. Chil. [Gay] 5:
320. 1849.
Planta anual de 30-40 cm de largo. Tallos cilíndricos, glabros erectos. Hojas
sésiles, de 2 cm de largo, lineares. Inflorescencia terminal, pluriflora, con 15-25 flores. Flores sésiles de 16-18 mm de
largo. Calículo de forma cilíndrica, glabro, tetradentado,
de 2,1 mm de largo. Tépalos de forma lineal-lanceolada con capuchón muy desarrollado.
Androceo con 5 estambres opuestos a los tépalos, filamentos estaminales de
3 mm de largo, anteras de 2 mm de largo. Gineceo con ovario ínfero, estilo
de 11 mm, estigma capitado (Figura
9).
10. Quinchamalium
andinum Phil.
Bot. Zeitung (Berlin) 15: 747. 1857
Planta perenne de 15 a 20 cm de largo. Tallos cilíndricos, glabros erectos.
Hojas sésiles, laxas, de forma lineal, ápice agudo, de 1,5 cm de largo. Inflorescencia
terminal, con 12-15 flores. Flores sésiles, de 9-10 mm de largo. Calículo
de forma cilíndrica, glabro, tetradentado, de 3
mm de largo. Tépalos de forma lanceolada, con capuchón poco desarrollado.
Androceo con 5 estambres opuestos a los tépalos, filamentos estaminales de
0,2 mm de largo, anteras de 1 mm de largo. Gineceo con ovario ínfero, estilo
de 6 mm de largo, estigma capitado (Figura
10).
11. Quinchamalium
parviflorum Phil.
Bot. Zeitung (Berlin) 15: 747. 1857
Planta perenne de 15 a 20 cm de largo. Tallos cilíndricos, glabros, decumbentes.
Hojas sésiles, laxas, lineales, de 1,5 cm de largo. Inflorescencia terminal,
pauciflora con 7 a 10 flores. Flores sésiles, de
7-15 mm de largo. Calículo de forma cilíndrica, glabro, tetradentado, de 2 mm de largo. Tépalos de forma lineal-lanceolada,
con ápice agudo. Androceo con 5 estambres opuestos a los tépalos, filamentos
estaminales de 0,5 mm de largo, anteras de 1,1 mm de largo. Gineceo con ovario
ínfero, estilo de 3,5 mm de largo, estigma capitado (Figura
11).
12. Quinchamalium
thesioides Phil.
Fl. Atacam. 48. 1860
Planta perenne de 15 a 20 cm de alto. Tallos cilíndricos, glabros, algo decumbentes.
Hojas sésiles, laxas, de forma lineal, ápice agudo, de 1 cm de largo. Inflorescencia
terminal, pauciflora con 6-7 flores. Flores sésiles,
de 10-11 mm de largo. Calículo de forma turbinada, con pilosidad escasa en
la parte superior, tetradentado, de 2 mm de largo.
Tépalos de forma lanceolada, con capuchón poco desarrollado. Androceo con
5 estambres opuestos a los tépalos, filamentos estaminales de 0,6 mm de largo,
anteras de 1,6 mm de largo. Gineceo con ovario ínfero, estilo de 7 mm de largo,
estigma capitado (Figura 12).
13. Quinchamalium
pratense Phil.
Bot. Zeitung (Berlin)
15: 747. 1857
Planta perenne de 10 a 15 cm de alto. Tallos cilíndricos, glabros, algo decumbentes.
Hojas sésiles, laxas, semicilíndricas, lineales, de 1-1,2 cm de largo. Inflorescencia
terminal, compacta con 12-15 flores. Flores sésiles, de 1 cm de largo. Calículo
de forma turbinada, anguloso, glabro, tetradentado,
de 2 mm de largo. Tépalos de forma lineal-lanceolada, con ápice agudo. Androceo
con 5 estambres opuestos a los tépalos, filamentos estaminales de 0,8 mm de
largo, anteras de 1,2 mm de largo. Gineceo con ovario ínfero, estilo de 8
mm de largo, estigma capitado (Figura
13).
ANÁLISIS Y RESULTADOS
Hasta 1891, antiguos botánicos habían determinado un total de 20 especies de Quinchamalium, pero sus descripciones no siempre fueron bien precisas, además encontramos que especies similares se caracterizaron más de una vez, bajo distintos nombres. Incluso en el catálogo de plantas vasculares, de reciente edición (1985), se mencionan 31 nombres para las distintas especies. Esto motivó nuestra investigación, a partir de la cual constátanos que las especies de este género en Chile llegan a 13. Para distinguirlas consideramos los siguientes caracteres morfológicos: forma y dimensiones del calículo, relación de longitud entre anteras y filamentos estaminales, longitud y forma de los tépalos y largo del hipanto. Finalmente elaboramos una clave, para la cual se considero la ubicación y distribución geográfica que adopta al género en Chile.
La flor de Quinchamalium se distingue por presentar a continuación del ovario un hipanto cilíndrico, el cual se prolonga hasta la base de los estambres donde se divide en 5 tépalos. Nos parece importante destacar esto último, debido a que anteriores afirmaciones hablaron de tubo floral y de lacinias. Hemos reemplazado estos términos por hipanto y tépalos respectivamente, basándonos en que los estambres están insertados en la boca del hipanto y no en la base del mismo.
Quinchamalium crece en zonas abiertas, arbustivas y muy asoleadas, no se encuentro en lugares sombríos o boscosos: sin embargo, la especie Quinchamalium dombeyi constituye una excepción, pues el material estudiado provenía del volcán Antillanca (1.200 m de altitud), un terreno rocoso y volcánico, donde solo crecen caméfitas y donde la nieve está presente gran parte del año. Dos son las características de esta especie que no presentan las otras, primero, sus flores son heterostilas y tienen a continuación del hipanto un pequeño tubo floral en cuya base están insertados los estambres.
Por el hábito de esta planta confirmamos que existen dos formas en el género, tres especies son anuales y las diez restantes son perennes.
Quinchamalium no sufre la escasez de líquido que si afecta en verano y otoño a la mayoría de los vegetales. La causa de su floración tardía, es el parasitismo que se observa a través de su sistema radical, Quinchamalium es un hemiparásito que luce sus flores a expensas de otro vegetal.
A partir del estudio histológico y anatómico de este género constatamos lo siguiente: Quinchamalium presenta la estructura típica de una planta xeromórfica, con algunas variaciones, colénquima presente tanto en el tallo como en la raíz. El fruto no posee pericarpio pero si abundante endosperma. Las hojas son unifaciales, con células en empalizada más pequeñas que lo habitual. La raíz posee pequeños nódulos a partir de los cuales se forman los conductos parasitarios en forma horizontal, estos conductos pueden extenderse hasta una longitud de 50 cm o más hasta alcanzar la raíz de la planta huésped donde forma un nuevo nódulo, desde este último parten hacia el xilema del hospedante unos diminutos conductos, los haustorios. Los conductos parasitarios son blanquecinos y cilíndricos. En un corte pudimos observar las siguientes estructuras, desde afuera hacia el interior, una epidermis cuyas paredes exteriores se encuentran reforzadas par una cutícula de suberina, bajo ella un capa de células uniestratificada, la hipodermis. Luego se encuentra una capa multiestratificada de células parenquimáticas que envuelven en su centro un haz de células grandes, las tráqueas, estas son gruesas y muestran un reforzamiento anillar. Quinchamalium no es un parásito específico, pues lo encontramos parasitando a Ephedra andina, Pernettya sp., Lupinus microphylla, gramíneas, etc.
Con respecto a la distribución del género en Chile, lo encontramos de la primera a la décima región. Extendiéndose desde la costa a la región andina. Detectamos una disminución de los ejemplares hacia el norte y el sur hallándose el mayor número de ellos en la zona central. Asociado a su distribución observamos que los especímenes propios del norte tienen inflorescencia pauciflora con espigas laxas o compactas, en tanto que las especies del el centro y del sur poseen inflorescencias plurifloras con espigas densas (30-40 flores).
Consideramos de gran importancia la distribución geográfica y características de este género, por ser muy utilizado en medicina popular en la cura de enfermedades estomacales y especialmente hepáticas. Sus componentes químicos son glucósidos, mucílagos, taninos, azúcares, saponinas y flavonoides.
Citar este artículo como:
Pinto, A. & O. Zollner.1989. El género Quinchamalium Molina (familia Santalaceae) en Chile. ACHIPENAC: 132-150.