Año 21. Nº 1


EL CAMBIO CLIMÁTICO COMO CAUSA DE DAÑOS EN BOSQUES CHILENOS

CLIMATE CHANGES AS A CAUSE FOR DAMAGES IN THE CHILEAN FORESTS 

 

C. Ramírez1, M. Alvarez2, C. San Martín3, E. Carrasco4, O. Vidal5, G. Toledo6, Y. Pérez3, J. Amigo7, M. Veste8

 

1Departamento de Ecología, Facultad de Ciencias Biológicas, Pontificia Universidad Católica de Chile, Santiago, Chile (e-mail: cramirez@uach.cl)

2INRES, Department of Geobotany and Nature Conservation, University of Bonn, Germany

3Instituto de Ciencias Ambientales y evolutivas, facultad de Ciencias, Universidad Austral de Chile, Valdivia, Chile

4Foodscience and technological Institute, Austral University, Casilla 567, Valdivia, Chile

5Instituto de La Patagonia, Universidad de Magallanes, Punta Arenas, Chile

6Corporación Nacional Forestal de Chile (CONAF), Puerto Montt, Chile

7Laboratorio de Botánica, Facultad de Farmacia, Universidad de Santiago de Compostela, Galicia, España

8Center for Energy Technology Brandenburg e. V. CEBra, Cottbus, Germany

 

“La exposición prolongada a la radiación solar puede producir daños a la salud”

Ley del ozono, Gobierno de Chile, 23.03.06

 

 

 

RESUMEN

 

Desde la primavera del año 2005 se vienen observando en Chile daños en las plantas, especialmente leñosas, sin una causa aparente. Los daños observados corresponden a senescencia y muerte de ramas y hojas. El fenómeno ha llegado incluso a afectar grandes superficies de bosques nativos y plantaciones forestales. Las plantas presentan además alteraciones en su fenología, una floración exuberante y a veces repetida en una misma temporada y alteraciones morfológicas, que provocan riesgo de caída de ramas por crecimiento anormal. Por lo anterior, la defoliación es masiva provocando en un comienzo un aumento de los líquenes epifitos y posteriormente, la muerte del vegetal. En este último caso la madera no es afectada. El número de especies dañadas ha aumentado exponencialmente y en la actualidad alcanza a 199 distribuidas en un amplio rango sistemático, tanto en plantas autóctonas como alóctonas. Las coníferas parecen ser más sensibles al fenómeno, mientras que las monocotiledóneas son las menos afectadas. La distribución actual del fenómeno, que se extiende entre las regiones de Valparaíso y de Magallanes, por más de 3000 km y el análisis de las observaciones realizadas, permiten descartar agentes fitopatógenos y considerar una causa abiótica como la más plausible. Dicha causa que se presenta como hipótesis, correspondería a un inusual aumento de la intensidad de la radiación solar en todas sus longitudes de onda. Se exponen otros hechos y observaciones que refuerzan la hipótesis, la que debería ser sometida a prueba a corto plazo, dada la importancia y el alcance del fenómeno.

 

Palabras clave: Muerte de bosques, enfermedad fisiológica de plantas, radiación solar, cambio climático global.

 

 

ABSTRACT

 

Since the spring of 2005 damages in plants are observed in Chile, especially in woody plants, without an apparent cause. These damages correspond to senescence and death of branches and leaves. This phenomenon affects large areas of native forests and forest plantations. Furthermore damaged plants show alterations in their phenology, like an exuberant flowering, sometimes repeated in one season, and morphological alterations, causing risks of branches fall because of their abnormal growth. Consequently the defoliation is massive enhancing the growth of epiphytic lichens and finally the death of the tree. In this last case the wood is not affected. The number of damaged species increases exponentially reaching 199 species belonging to a wide systematical range, including both native and adventive species. Coniferae seem to be more sensitive to this phenomenon, while the Monocotiledons are less affected. According with the current geographical distribution of the phenomenon it is extended between Valparaíso and Magallanes Regions of Chile, reaching more than 3000 km and with our observations, we discard plant pathogen agents and consider an abiotic cause as most probable. An unusual increase in the intensity of the solar radiation in all its wavelengths is presented as a possible hypothesis. We present other facts and observations that reinforce this hypothesis, which should be tested for the short term in attendance to its importance and gravity.

 

Key words: Forests decline, physiological plant disease, solar radiation, global change

 

 

INTRODUCCIÓN

 

El trabajo que presentamos durmió por largos años debido a diversos factores, siendo el principal que sólo se trataba de observaciones de un hecho preocupante. Como hoy en día la preocupación continua, especialmente por la muerte de araucarias en la Región de la Araucanía, nos hemos decidido a publicarlo (García, 2016).

 

Desde la primavera del año 2005 se vienen observando daños y síntomas de estrés en la flora chilena (Ramírez et al., 2013). Revisando  material fotográfico concluimos que el inicio de este fenómeno se remonta al año 1996, época en que pasaba desapercibido dada su escasa magnitud y su poca extensión, observación que se corresponde con lo planteado por Economou et al. (2007) y por Schulze (1989). En los últimos años, sin embargo, ha tomado un vuelco insospechado, volviéndose masivo.

 

La primera aparición evidente de este fenómeno se observó en agosto de 2005 afectando a la bambúsea nativa Chusquea valdiviense, que en la zona de Valdivia comenzó a secarse sin causa aparente. Las especies de Chusquea son monocárpicas, se caracterizan por su floración sincronizada de los individuos de una misma población, después de la cual ellos mueren, sin embargo los individuos referidos murieron sin florecer. La magnitud de estos daños presentaba una relación directa con la exposición al sol. Similares síntomas presentaron ejemplares de  Luma apiculata, Aristotelia chilensis y otras especies arbustivas.

 

En un plazo inferior a cuatro años el fenómeno se volvió masivo, extendiéndose a otras especies y llegando incluso a provocar la muerte de bosques adultos. Ante la presencia de este fenómeno en plantaciones forestales se ha buscado una causa biológica, pero los agentes fitopatógenos encontrados sólo corresponden a oportunistas que aprovechan la debilidad de los árboles (Agrupación Ingenieros Forestales por el Bosque Nativo, 2007). Curiosamente, el fenómeno se presenta con características de estrés hídrico, incluso en lugares donde la precipitación es abundante, como en la región valdiviana (Oberdorfer, 1960).

 

La presente contribución reúne la información disponible y las observaciones realizadas desde la fecha de inicio del fenómeno hasta septiembre de 2009. Las características y la extensión de los daños observados permiten aventurar una hipótesis, la que debería ser comprobada en el corto plazo, debido a la magnitud alcanzada por el fenómeno.

 

 

DAÑOS OBSERVADOS

 

Los daños observados son numerosos, pero con mucha semejanza entre las diferentes especies, lo que permite suponer un origen común.

 

Senescencia y muerte de hojas

La senescencia de hojas se manifiesta en un notorio cambio de color, que pasa de verde a amarillo, a rojo y finalmente a pardo. En el primer estado se detecta una rápida degradación de la clorofila, en el último, la hoja se seca y muere (Fotografía 1). En muchas coníferas y también en algunas latifoliadas las ramas pequeñas que presentan hojas secas, se quiebran, pero quedan colgando del árbol. Este comportamiento es muy claro en Sequoia sempervirens, Nothofagus nitida, N. dombeyi y Embothrium coccineum. Por otro lado, en Drimys winteri y en Cryptocarya alba cultivados en Valdivia, las hojas caen en primavera estando aún verdes, lo que produce una grave pérdida de nutrientes para la planta.

 

Todo lo anterior provoca defoliaciones masivas en los árboles, que pierden frondosidad y traslucen la luz. Muy notorio en este comportamiento son Nothofagus dombeyi, Weinmannia trichosperma, Drimys winteri y Laurelia sempervirens (Fotografía 2) los que debido a esta defoliación se mueren. Las defoliaciones de hojas verdes provocan la muerte de Drimys winteri y han transformado al árbol esclerofilo Quillaja saponaria cultivado en Valdivia, en una especie caducifolia, que se encuentra sin hojas al inicio de primavera. 

 

Algunos árboles se desprenden de sus hojas en primavera, lo que normalmente debería comenzar a ocurrir en otoño. Este fenómeno de “otoño en primavera” se ha convertido en una situación muy estresante para las plantas, que se debilitan al no poder fotosintetizar un tiempo más prolongado. De la misma manera, se ha visto aumentar considerablemente la hojarasca en bosques perennifolios, como los renovales de Drimys winteri y bosques de Nothofagus dombeyi y Eucryphia cordifolia (Nothofago-Eucryphietum cordifoliae).

 

Además, la pérdida de pigmentos fotosintéticos vuelve las hojas amarillentas y, a veces, adquieren tonos rojizos por la pérdida de la clorofila y el aumento del caroteno o por la formación de antocianos (Fotografía 3) (Holton & Cornish, 1995).

 

Senescencia y muerte de ramas

El principal problema observado en los árboles corresponde a una senescencia prematura de ramas y hojas (Leak, 1992). La senescencia de las ramas se manifiesta por un aumento paulatino del ángulo de inserción, las ramas pierden su fototropismo positivo y adquieren uno negativo, dirigiéndose hacia el suelo, lo que provoca un desprendimiento de ellas, con el consiguiente peligro de accidentes. Accidentes por desprendimiento de ramas en árboles urbanos con consecuencias mortales han aumentado mucho en la época estival, como lo confirman noticias de prensa (Fotografía 4). Este fenómeno es muy claro en especies de los géneros Quercus, Platanus, Populus y Fraxinus. En coníferas simpódicas como Cupressus macrocarpa y Cryptomeria japonica también se produce el mismo fenómeno, pero en ellas, las ramas más gruesas tocan el suelo, con lo que el árbol aumenta considerablemente de diámetro, ahogando la vegetación circundante.

 

La caída de ramas provocadas por la senescencia prematura, afecta por igual a árboles jóvenes, maduros y viejos. En muchas especies mueren ramas pequeñas que quedan fijas al árbol o caen al suelo. Cuando las ramas caen, el corte que presentan es muy limpio evidenciando una abscisión fisiológica (Heß, 1999). Cuando se detiene la curvatura de la rama senescente, de ella comienzan a brotar vástagos erguidos que recuperan el fototropismo positivo. Pero estos vástagos mueren pronto porque no pueden pasar a través del ramaje, que ahora se dirige en todas direcciones sin un patrón fijo y totalmente errático. Esta situación es muy frecuente en Abies nordmanniana (Economou, 2007)

 

Presencia de cancros

Con la senescencia las ramas se tuercen, abandonando su orientación inicial, lo cual hace que interfieran con otras ramas del mismo individuo, provocando un roce permanente que termina en una lesión que con el tiempo puede secar la rama afectada. Este último fenómeno es especialmente frecuente en latifoliadas arbóreas y arbustivas. Estos “cancros” de origen mecánico, que han sido descritos por González & Opazo (2002), son muy frecuentes y notorios en ramas gruesas de Luma apiculata y en Fagus sylvatica (Fotografía 5), en Valdivia.

 

Quemaduras de sol en frutos y hojas

Muchos frutos han sido quemados por el sol, como sucede con los de Rosa rubiginosa en la Región de Aysén y también han sido denunciadas quemaduras de sol en frutales de Chile Central, donde se producen pérdidas económicas importantes. En este último caso, las quemaduras son más fuertes cuando el fruto ha permanecido previamente en la sombra (Yuri, 2001).

 

Alteraciones morfológicas y fenológicas

En los dos últimos años se han presentado alteraciones fenológicas en las plantas. Actualmente algunas especies presentan hasta tres floraciones en una sola temporada, como sucede con Magnolia grandiflora, que también ha perdido gran parte de su follaje. En la primavera de 2005 Eucryphia cordifolia no floreció en la zona de Valdivia. Posteriormente, su floración y fructificación han sido muy abundantes, como en la mayoría de los árboles y arbustos nativos. Además, en el mismo año el período de floración que se inicia normalmente en septiembre en Valdivia, se inició en mayo (otoño), para especies arbustivas como Latua pubiflora. Lo anterior indica una situación de estrés en las plantas (Heß, 1999).

 

Además de la pérdida de orientación de las ramas ya descrita, se está presentando un notorio aumento de la superficie foliar en especies nativas, especialmente en Laurelia sempervirens, Drimys winteri, Lomatia dentata, Lomatia hirsuta, Embothrium coccineum y Eucryphia cordifolia, que ahora presentan hojas de tamaño muy grande, casi el doble del original. Es difícil interpretar este síntoma y será necesario realizar investigaciones al respecto, no obstante, podría corresponder a una compensación a la superficie foliar perdida por defoliación y muerte de ramas. Este fenómeno se ve acompañado a menudo de una exagerada brotación de yemas epicórmicas en el tronco, especialmente en Quercus robur, Tilia platyphyllus y Populus nigra.

 

Junto con los cambios fenológicos, muchas especies vegetales presentan una floración exuberante, la que se traduce en una gran producción de semillas y abundante regeneración. Los juveniles de las plantas dominantes cubren profusamente el piso de los bosques de Nothofagus dombeyi y Eucryphia cordifolia (Dombeyo-Eucryphietum cordifoliae), de Laureliopsis philippiana y Weinmannia trichosperma (Laurelio-Weinmannietum trichospermae), los bosques de Nothofagus pumilio (Nothofagetum pumiliae) y los renovales de Drimys winteri, entre otros. También se encuentra regeneración de Pseudotsuga menziessii y Pinus radiata a orillas de caminos y senderos en el centro-sur de Chile, fenómeno no detectado anteriormente. Al igual que en el reino animal, este aumento de la regeneración, podría tratarse de un mecanismo de sobrevivencia de la especie, ante situaciones de estrés.

 

Epifitismo

La apertura del ángulo de inserción de las ramas y la pérdida de masa foliar permiten una mayor penetración de la luz hacia las ramas interiores. Esta situación es aprovechada por líquenes epifíticos, que cubren los troncos, ramas y hojas de los árboles (liquenización) (Fotografía 6). Este fenómeno afecta principalmente a árboles, tales como Pilgerodendron uviferum, Laureliopsis philippiana y Nothofagus antarctica. Este fenómeno se observa en árboles que sobresalen del dosel en bosques y en aquellos aislados. Además, se ha constatado un notable aumento de los musgos epífitos en el extremo de las ramas de árboles como Nothofagus dombeyi y N. obliqua, los que tradicionalmente se presentaban limpios sin epífitos. Estos huéspedes le dan un color oscuro a la corteza del forófito. La presencia de epífitos desmiente un déficit hídrico.

 

Abies nordmanniana cultivado en Valdivia presenta ramas coetáneas, algunas de ellas se presentan rígidas y con acículas grandes normales y otras, aparecen laxas ya que han perdido la rigidez y cuelgan dirigiéndose hacia el suelo. Las hojas de estas últimas ramas son notoriamente más pequeñas, más amarillentas por pérdida de clorofila y están cubiertas totalmente de algas verdes unicelulares epífilas del género Pleurococcus, dando cuenta de suficiente agua y luz para su desarrollo, incluso en pleno verano, lo que contradice el estrés hídrico del forofito. Esta especie muy debilitada está siendo atacada por fitopatógenos.

 

Muerte de bosques

Todo lo anterior provoca muerte masiva de bosques, tanto nativos como exóticos.Ejemplares en plantaciones de Pinus radiata mueren en la cordillera costera de la Región del Bio-Bío y, de Eucaliptus globulus en la de los Ríos (Fotografías 7 y 8). En bosques nativos, los problemas más serios de muerte se presentan en renovales de Drimys winteri, en bosques de Nothofagus obliqua (Nothofago-Perseetum linguae) y de Nothofagus pumilio (Nothofagetum pumiliae). Los renovales de Drimys winteri están siendo afectados en la cordillera de la Costa de Valdivia (Alvarez et al., 2007) y los bosques de Nothofagus obliqua, en toda la depresión intermedia de la Región de los Lagos y también en la cordillera costera de Arauco. Los bosques de Nothofagus pumilio mueren masivamente en las regiones de Aysén y Magallanes, por causa de un deplorable estado sanitario. En el año 2007 comenzaron a morir bosques nativos de Aextoxicon punctatum (Lapagerio-Aextoxiconetum punctatii) en las riberas del lago Puyehue, en Osorno (Ojeda et al., 1991).

 

 

ESPECIES AFECTADAS

 

Las especies afectadas son numerosas y el análisis detallado de ellas permite establecer algunos patrones que ayudan a comprender el problema.

 

Número de especies

El número de especies afectadas por el fenómeno ha aumentado rápidamente desde que se hizo evidente en Chusquea valdiviense y en algunas mirtáceas. En agosto de 2005 se observaron ocho especies afectadas, número que aumentó rápidamente a 42 en octubre y a 62 en diciembre. En septiembre de 2006 aproximadamente 132 especies estaban siendo afectadas y en diciembre del mismo año, en 160 especies vegetales se observaron los síntomas del fenómeno. En el año 2007 sólo se agregaron once especies, pero en diciembre de 2008 se alcanzó a 199 especies dañadas (Figura 1). En el Anexo I se entrega una lista de las especies afectadas, el proceso seguía en 2010 agregando nuevas especies, aunque en menor cantidad.

 

Posición sistemática

La Tabla 1 muestra la distribución sistemática en clases de las especies dañadas. Prácticamente el fenómeno afecta a todo el Reino Vegetal, con la única excepción de musgos y hepáticas, que crecen bajo la protección del dosel y en lugares sombríos, aunque en diciembre de 2008 se habían observado poblaciones grandes del musgo Dendroligotrichum dendroides totalmente quemadas en el piso de bosques siempreverdes de Nothofagus nitida (Luzuriago-Nothofagetum nitidae ).

 

La distribución corresponde en parte a la cantidad de especies conocidas de cada clase, es decir, aquellas clases que tienen más especies, presentaban mayor número de afectadas. No obstante, la clase Pinatae (coníferas) presenta un porcentaje más alto que lo esperado; mientras que por el contrario las monocotiledóneas, presentan una menor cantidad de especies afectadas, de las que les correspondería por su abundancia (Figura 2). Esto indica cierta selectividad del fenómeno y quizás su presencia por primera vez (de novo), ya que las coníferas, un grupo antiguo ha sido muy afectado (Bussotti & Ferretti, 1998; El Mujtar & Andenmatten, 2007), mientras que las monocotiledóneas han sido poco dañadas (Fotografía 9). Sin embargo, la diferente sensibilidad podría también responder al distinto tamaño de las especies de esos grupos, que les daría una diferente exposición a factores atmosféricos adversos. Por ejemplo, una reducida sensibilidad a daños producidos por ozono de coníferas en comparación con laurifolias caducifolias fue encontrado por Landolt et al. (2000). Uno de los más grandes helechos chilenos, Lophosoria quadripinnata (ampe) cuyas hojas suelen superar 2 m de alto ha sido muy afectado (Fotografía 10 ).

 

Origen fitogeográfico

De acuerdo con la Tabla 2 el fenómeno afecta aproximadamente en un 10 % más a las especies nativas que las introducidas, sin embargo esto refleja sólo la proporción normal de los elementos alóctonos y autóctonos en la flora chilena, de manera que no tendría especificidad de origen. Las especies introducidas afectadas corresponden principalmente a árboles y arbustos cultivados en plazas, parques, jardines y huertos y también a monocultivos forestales; mientras que las nativas afectadas son especies que al encontrarse aisladas o cultivadas presentaron más daño que sus congéneres de los bosques. Esto último, indicaría que los individuos que viven en bosques están más protegidos.

    

Duración de la hoja

La Tabla 3 muestra la duración del follaje de especies leñosas afectadas. La mayor parte de las especies afectadas (68,84 %) corresponden a plantas perennifolias, cuyos órganos fotosintetizantes tienen una duración superior a un año, lo que podría indicar un efecto acumulativo del fenómeno. Aunque el daño en especies caducifolias más frágiles, indica que el fenómeno también actúa en corto tiempo, sin necesidad de acumulación. Las especies caducifolias sólo corresponden a un 31,16 %. No obstante, en árboles perennifolios existe un efecto acumulativo, ya que en la mayoría de los casos sólo están siendo fotosintéticamente activas, las hojas de la última estación, mientras que las más viejas han muerto, lo que provoca una importante reducción de la superficie asimiladora.

 

Espectro biológico

La Tabla 4 entrega la distribución en formas de vida (espectro biológico) de las 199 especies vegetales que muestran signos de daño. Es importante constatar que un 83,42 % de las especies afectadas corresponde a fanerófitos leñosos, es decir, árboles y arbustos. El resto de las formas herbáceas y subarbustivas y de menor tamaño han sido escasamente afectadas. Lo anterior, indica que el fenómeno afecta casi exclusivamente a plantas leñosas de larga vida y de mayor altura, lo que hace pensar en una causa atmosférica del daño con un efecto acumulativo del mismo, antes que en una causa edáfica (Figura 3).

 

 

DISTRIBUCIÓN Y ALCANCE DEL FENÓMENO

 

Extensión geográfica

El fenómeno comentado ocurre actualmente en una enorme extensión geográfica de Chile que va desde la Región de Valparaíso hasta el estrecho de Magallanes, es decir, más de 3000 km, lo que también descarta la posible acción de organismos fitopatógenos o de alguna causa climática, ya que a lo largo de esa distribución existen varios climas involucrados; en 2012 el fenómeno había comenzado a observarse incluso entre las regiones de Arica y Parinacota y la de Atacama.

 

POSIBLES CAUSAS DEL FENÓMENO

 

Causas bióticas

Para explicar el origen del fenómeno hay que dilucidar primero si se trata de un agente biótico, específicamente fitopatógenos o animales defoliadores (Tsopelas et al., 2004) Dada la gran cantidad y el amplio espectro sistemático (musgos, helechos, coníferas, dicotiledóneas y monocotiledóneas) de las especies afectadas, se hace difícil encontrar un agente tan inespecífico y generalista (Alcubilla et al., 1985; Bernier et al., 1989; Havrylenko et al., 1989; Hennon et al., 1990; Huettl et al. 1990, Beever et al. 1996, Filip & Rosso 1999, Horsley et al. 2000). De la misma manera se opone a esta hipótesis la enorme distribución geográfica del fenómeno, que al parecer se presenta también en forma global (Fotografías 11 y 12). Incluso su rápida expansión no corresponde a la de un agente patógeno. En plantaciones forestales y en especies de la flora nativa donde se han encontrado agentes fitopatógenos, estos han sido considerados como oportunistas que aparecen en forma secundaria, aprovechando la debilidad de la planta (Dick & anderson, 2005; Woods et al., 2005). Este hecho permitiría descartar inmediatamente a parásitos muy específicos como causa del fenómeno. No obstante lo anterior, actualmente se comprueba la capacidad de infestación presentado por una nueva especie de Phytophthora (P. pinifolia, Wingfield, 2007), que ataca las acículas de los pinos en la zona de Arauco, en el centro-sur de Chile (Greslebin et al., 2005).

 

Causas abióticas

Descartando agentes biológicos como causantes del fenómeno, se deben analizar detalladamente las posibles causas abióticas, para elaborar una hipótesis que ayude a planificar la investigación futura, evitando el derroche de dinero y de esfuerzo. De acuerdo con lo comentado en el párrafo anterior, la causa del fenómeno no sería biótica, sino abiótica, es decir, habría uno o varios agentes físicos, desconocidos que están provocando el estrés y el deterioro de la flora y de la vegetación chilena, lo que es aprovechado por oportunistas (Baldini & Pancel, 2002, Baldini & Alvarado, 2008).

 

Se analizan a continuación las posibles causas abióticas del fenómeno.

 

Causas climáticas

Como causas directamente climáticas podrían considerarse la sequía que provocaría un estrés hídrico, heladas primaverales que provocan quemaduras de frío y temporales, que provocarían lo que se llamó "lluvia de sal" aludiendo a que ellos arrastrarían la humedad salina del océano Pacífico hacia el interior. Esta última causa puede descartarse por dos razones, la primera porque los temporales en el litoral son recurrentes y antes no se había presentado el fenómeno; la otra razón, es que el fenómeno se presenta también en el interior del territorio en zonas alejadas del mar. Las dos primeras causas climáticas (sequía y heladas) pueden ser descartadas por la existencia del fenómeno en distintas zonas climáticas de Chile, incluso en aquellas muy húmedas y templadas como la región valdiviana. En general y como ya se explicó, cualquier causa de origen climático podría descartarse por la gran extensión latitudinal que muestra el fenómeno.

 

Contaminación atmosférica

La contaminación atmosférica, sea particulada, gaseosa con dióxido de azufre SO2 o lluvia ácida, puede ser descartada por la presencia del fenómeno en parques nacionales muy alejados de los centros industriales y de las carreteras. También permiten descartar esta causa los avances tecnológicos alcanzados en la recuperación de residuos industriales lo que ha ido reduciendo la contaminación (Gray & Shadbbegian, 2002). El aumento del ozono atmosférico, provocado por el considerable incremento del parque automotriz podría también ser causa del fenómeno. Pero nuevamente, debemos considerar la presencia del fenómeno en lugares muy apartados donde no llega esta influencia. Por último, el aumento de líquenes epífitos sobre las ramas de los árboles dañados señala inequívocamente la ausencia de contaminación atmosférica, ya que estos organismos son muy sensibles a la polución del aire (Kirschbaum & Wirth, 1997). No obstante lo anterior, algunos de los autores han observado muerte de líquenes, especialmente terrestres,  en la Región de Aysén, los cojines liquénicos muertos se presentan quemados (Fotografía 13).

 

Amoníaco

Un aumento del ganado podría provocar una excesiva eutrofización del suelo y los residuos nitrogenados podrían eliminar amoníaco (NH3) que provoca daños en las plantas. Aunque esta causa no se descarta totalmente, se hace difícil considerarla por presentarse los daños en grandes extensiones de suelo ácidos y con deficiencia de nutrientes. Sin embargo, el amoníaco podría tener una distribución más global y por lo tanto, ser producido en zonas alejadas al lugar afectado hacia donde sería transportado por el viento.

 

Empobrecimiento del suelo

Un empobrecimiento del suelo por pérdida de nutrientes y falta de abono, puede ser una causa válida para explicar el fenómeno en plantaciones forestales, pero no en bosques nativos sin intervención, como sucede en Valdivia en el parque privado Oncol (Dowden & Lambert, 1979). Algunas deficiencias en micronutrientes y macronutrientes pueden ser producidas en forma indirecta, como ocurre en el caso de bosques dañados por ozono al sur de California (Huettl et al., 1990).

 

Radiación solar

Como última causa y, con alta probabilidad de ser la responsable del fenómeno comentado en este artículo, se considera un aumento de la intensidad de la radiación solar en todas sus longitudes de onda, relacionado seguramente con el cambio climático global (Comité Nacional ICSU, 1989; Arroyo et al., 1993). Con el objeto de orientar las investigaciones futuras tendientes a dilucidar la causa del mismo, esta hipótesis se señala como la más plausible. La causa primera sería el aumento inusual de la intensidad de la radiación solar que provoca los daños en órganos verdes, la debilidad provocada por la defoliación, permitiría, a su vez,  la llegada de agentes patógenos oportunistas. Por supuesto, localmente, podrían también afectar los factores descartados anteriormente para el fenómeno global, los que podrían presentar una acción sinérgica con la radiación.

 

Los autores se inclinan por un aumento en la intensidad de la radiación solar natural en todas sus longitudes de onda, que estaría afectando a las plantas (Foukal et al., 2006). Los daños de primavera y posiblemente de otoño, época de menor temperatura, podrían ser causados por un aumento de la intensidad de la radiación natural UV-B (Caldwell, 1981) como consecuencia del adelgazamiento de la capa de ozono en el hemisferio austral, especialmente en la época primaveral (Kirchhoff et al., 1997; Ballaré et al., 2001). En el verano, el fenómeno podría ser consecuencia de un aumento de la radiación visible que subiría la temperatura quemando las hojas (Huber et al., 1989; Naidu et al., 1993), que por alguna razón no pueden poner en marcha los mecanismos de enfriamiento natural, como la transpiración. La radiación UV-B afecta la función de estomas lo que podría provocar una excesiva pérdida de agua y de la turgencia, lo que se correspondería con los síntomas de déficit hídrico observado en los vegetales (Teramura & Sullivan, 1994). Un aumento de la intensidad de la radiación y en especial de la UV-B ha sido comprobado en Nueva Zelanda (Houvinen et al., 2004). Este déficit incluso afecta a las plantas parásitas que mueren sobre aquellas ramas defoliadas del hospedante (Godoy et al., 2002).

 

En la primavera del año 2007 se realizaron mediciones de temperatura foliar en un día soleado y se registraron diferencias de más de 20º C entre hojas de sol y sombra, en diferentes especies (Tabla 5). Como esta diferencia no debería superar normalmente los 6º C, debemos suponer que efectivamente hay un factor desconocido, que altera el funcionamiento de los estomas y les impide cumplir con su función de enfriamiento (Larcher, 2001; Heß, 1999).

 

OBSERVACIONES QUE APOYAN LA HIPÓTESIS

 

Se han acumulado muchas observaciones y antecedentes que apoyan la hipótesis de que un aumento de la intensidad de la radiación solar relacionada con el cambio climático estaría estresando y dañando a las especies de la flora chilena y a los bosques que forman,  las que se exponen a continuación:

 

Efecto de la exposición al sol

Al inicio de estas observaciones cuando el fenómeno se hizo evidente, en agosto de 2005), se observó un marcado efecto de la exposición. Por ejemplo, en una población de Chusquea valdiviensis los ejemplares que la formaban estaban muertos en el lado expuesto al sol, en tanto que en el protegido estaban en óptimas condiciones. Las poblaciones de Azorella prolifera (Mulinum spinosum) de la estepa patagónica presentan aún, daños evidentes sólo en el lado sometido a insolación. Lo mismo sucede en muchas mirtáceas y coníferas. Sin embargo, en diciembre 2010, este patrón no era tan claro ya que se observaba daño selectivo sólo en algunos ejemplares de las poblaciones.

 

Efecto de radiación difusa

Se sabe que la radiación difusa provoca tanto o más daños que la radiación solar directa (Lovengreen et al., 2004). Lo anterior explicaría el porqué en la primavera de 2006 aumentaron los daños en Valdivia, a pesar de que fue muy lluviosa. La radiación directa del sol se transforma en difusa, al pasar a través o por el borde las nubes y también al ser reflejada por el agua. El fenómeno se presenta de cordillera a mar y también en campos y ciudades. En el campo el fenómeno se hace más evidente en las cercanías de carreteras y de grandes masas de agua.

 

Quemaduras de sol en hojas y frutos

En la última década se han hecho evidentes y frecuentes lesiones por quemaduras de sol en hojas y frutos (González & Opazo, 2002). Por ejemplo las primeras hojas de Liquidambar styraciflua, producidas en octubre del 2006 en el Jardín Botánico de la Universidad Austral de Chile, en noviembre y diciembre del mismo año presentaban manchas violáceas y cenicientas, que evidencian quemaduras solares. Lo mismo se observó en los frutos de Rosa rubiginosa en la Región de Aysén. Para la zona central de Chile se han dado a conocer recientemente daños provocados por “golpes de sol” en manzanas (Yuri, 2001).

 

Presencia estacional

Los daños provocados por el fenómeno se hacen evidentes a partir de septiembre y se extienden hasta fines de marzo. Posteriormente, en invierno, hay una clara recuperación de la planta, siempre y cuando el daño no haya sido tan extremo como para causar su muerte (Valavadinis et al., 2004). Sin embargo, año a año se incorporan nuevas especies a la lista de plantas afectadas por el fenómeno. Lo anterior apoya la hipótesis de la radiación dado que ella aumenta en la época señalada, incluso el agujero de la capa de ozono, comienza a agrandarse precisamente en agosto, en el hemisferio Sur (Figura 4).

 

Senescencia

Los síntomas de senescencia que se observan en las plantas dan muestras de una vejez prematura, la que  puede ser producto del efecto acumulativo de daño en la planta. Efectivamente, la radiación solar acelera el envejecimiento de los organismos vivos. Ramas pequeñas y hojas que caen, dejando una abscisión limpia, es decir, provocada por la planta, también se producen por envejecimiento; el aumento del ángulo de inserción de las hojas y de las ramas también son síntomas de una vejez adelantada.

 

La reducción activa del cuerpo vegetativo (tallos y hojas) es una estrategia de las plantas para sobrevivir en situaciones difíciles o de estrés. Durante la abscisión se produce un aumento de los niveles de pectinasa y celulasa, enzimas que ablandando las paredes celulares causaría la abscisión de hojas y ramas. La formación de una zona de abscisión en las plantas se debe a un aumento de la hormona de estrés ácido abscísico (ABA) (Dörfling, 1982).

 

Muerte de hojas viejas

Los árboles perennifolios pueden mantener fotosinteticamente activas las hojas de varios años, por lo común, hasta de  cuatro años. Actualmente en estos árboles siempreverdes, como por ejemplo en Eucryphia cordifolia, se observa una muerte evidente de las hojas más viejas, que aunque permanecen en el árbol, se secan perdiendo su capacidad fotosintética (Fotografía 14). Esto trae una pérdida de superficie asimiladora con el consiguiente deterioro para el vegetal e implica un efecto acumulativo de la radiación solar tal como se ha descrito para otros organismos vivos. La Tabla 6 entrega algunos otros ejemplos de la escasa duración de hojas perennifolias, en 2009 comparadas con mediciones anteriores (Mesa, 1995).

 

Afectadas plantas de larga vida

Sobre el 90 % de las plantas dañadas por el fenómeno son árboles y arbustos de larga vida y gran tamaño. Lo primero favorece el efecto acumulativo del daño ya comentado y lo segundo, los hace más expuestos a la radiación, de la que se protegen las plantas herbáceas al crecer en los estratos inferiores del sotobosque que retiene un alto porcentaje de la energía solar (Huber et al., 1989).

 

Daños en tejido verdes

Los tejidos más afectados por la insolación son los que tienen clorofila, que son los más tiernos y los que acumulan agua, en cambio los tejidos rígidos como el leño de ramas y tronco no sufren daño aparente. En varios casos de muerte de árboles, se han secado las hojas, pero la madera permanece en muy buen estado y puede ser utilizada. Esto ha sido observado principalmente en coníferas, como Cupressus macrocarpa y Cedrus libani. Lo anterior indica que el daño sólo afecta a tejido blandos y por lo tanto, permite rechazar la presencia de parásitos xilófagos como causa del daño. De la misma manera, al cortar el tronco se presenta mojado, en forma irregular en el duramen y no solo en la albura (Fotografía 15). No obstante lo anterior, la madera de ramas y tronco pierde resistencia, provocándose curvaturas en ellas que causan los daños descritos en el capítulo correspondiente. Para esta situación no existe una explicación clara, seguramente se trata de una respuesta bioquímica al estrés, que activa enzimas que disuelven la celulosa o a un aumento de la temperatura que ablanda las ramas leñosas que contienen agua.

 

Destrucción de la clorofila

Una de los daños que se presentan en todas las especies afectadas es la pérdida de clorofila, de manera que las hojas se tornan amarillas. La destrucción de la clorofila por un exceso de luz es algo conocido por la fisiología vegetal. Normalmente las plantas se saturan de luz y la energía lumínica que no puede ser utilizada y no puede disiparse, provoca daños graves al aparato fotosintético (Kato et al., 2003; Valavadinis et al., 2004)). Este fenómeno se está haciendo muy frecuente en los últimos años en varias especies, como por ejemplo Luma apiculata, Ligustrum lucidum y Camellia japonica.

 

Presencia de otros pigmentos

A la destrucción de pigmentos fotosintéticos sigue un enriquecimiento en otros pigmentos y colorantes que cambian el color de las hojas. En muchas plantas se ha incrementado la producción de antocianos que aumentan precisamente ante un estrés térmico o lumínico (Holton & Cornish, 1995; Pinto & Lizana, 2004). Sin embargo, hay muchas otras especies cuyo color rojo se debe a un aumento de los carotenoides y a la destrucción de la clorofila. Esto último ha sido observado en Camellia japonica, Gaultheria mucronata y Taraxacum officinale, entre otras. En octubre de 2006 se denunció en la base de las Torres del Paine una coloración roja espectacular dada por las hojas de Gaultheria mucronata (Fotografía 3) (E. Tapia, comunicación personal).

 

Aumento efectivo de la intensidad de la radiación solar

Como se puede leer todos los días en los periódicos y también por la experiencia diaria, últimamente la intensidad de la radiación solar se ha incrementado mucho en Chile, con el consiguiente aumento de la temperatura, y también de la radiación ultravioleta (UV-B) la que afecta a los organismos vivos (San Martín et al., 2010). También el cáncer a la piel ha aumentado en forma significativa en los últimos años en Chile, no sólo por efecto de la radiación ultravioleta, sino que también por la radiación total (Sánchez, 2006). Quemaduras de sol se producen por exposición en días nublados, confirmando la importancia de la radiación difusa (Lovengreen et al., 2004). La “Ley del Ozono” del Gobierno de Chile promulgada el 23 de marzo de 2006, obliga a entregar útiles de protección a los trabajadores que realizan labores al aire libre (Ver frontispicio). Hay que considerar además, que los árboles tienen una exposición prolongada y “obligada” a la radiación solar. Sin embargo, no se puede descartar sinergia con radiaciones electromagnéticas artificiales de origen humano.

 

 

NECESIDAD DE INVESTIGACIÓN

 

Se hace necesario llevar a cabo investigaciones que pongan a prueba la hipótesis planteada y sobre todo para determinar qué longitudes de onda están causando los daños que se exponen. Debido al alto costo de instrumental y de personal necesario para efectuar mediciones en terreno y porque el fenómeno se está transformando en un problema nacional, las futuras investigaciones deberían ser financiadas por el estado.

 

Además sería importante aclarar el mecanismo que provoca la pérdida de resistencia del leño en ramas y tronco, investigando la presencia o aumento de hormonas vegetales en los tejidos afectados, especialmente deberían estudiarse las hormonas de estrés que estimulan la actividad enzimática.

 

Dado el estrés hídrico que presentan las plantas se hace necesario averiguar el rol de los estomas y también el papel que juegan las radiaciones de onda corta en un posible aumento de la temperatura de la superficie foliar (Arroyo et al., 1993). También sería importante aclarar porque las plantas pierden sus hojas aún verdes, como sucede con Drimys winteri.

 

 

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Citar este artículo como:

Ramírez, C, M. Álvarez, C. San Martín, E. Carrasco, O. Vidal, G. Toledo, Y. Pérez, J. Amigo & M. Veste. 2018. El cambio climático como causa de daños en bosques chilenos. Chloris Chilensis, Año 21: N° 1. URL: //www.chlorischile.cl


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