Año 21. Nº 2


DE SEMILLA A PLÁNTULA, CARACTERIZACIÓN DE ESTADIOS INICIALES EN ARBUSTOS NATIVOS DEL SEMIÁRIDO DE CHILE

 

From seed to seedling, characterization of initial stages in native shrubs of the semiarid of Chile

 

María José Espejo*, Mario F. León, Johana Navarro, Marcos Acosta & Giovanny Mundaca

 

Banco Base de Semillas, Instituto de Investigaciones Agropecuarias, INIA Intihuasi, Chile

 

*Autor de correspondencia: maría.espejo@inia.cl


 

RESUMEN

 

Los arbustos son elementos conspicuos en la vegetación de las zonas desérticas de las regiones de Atacama y Coquimbo. Su alta representación contrasta con el bajo nivel de información que tenemos de sus estados iniciales, un aspecto importante cuando se pretende reintroducir la especie a su hábitat natural. Aquí caracterizamos las semillas, la germinación y el estado de plántulas de seis especies xerófitas en condiciones de laboratorio y de manejo en vivero. La información obtenida mostró que entre la germinación y la formación de la primera hoja verdadera el proceso transcurre en un período de 15 a 20 días en Balbisia peduncularis, Oxalis gigantea, Balsamocarpon brevifolium y Cordia decandra; 20 a 30 días en Bulnesia chilensis y 30 a 40 días en Bridgesia incisifolia. El crecimiento y el rapido desarrollo del eje radicular demuestran el rol para su sobrevivencia y establecimiento de las plántulas y en consecuencia el manejo que se debe considerar en condiciones de vivero.

 

Palabras clave: especies xerófitas, desierto de Atacama, recursos fitogenéticos, plantas leñosas, estados iniciales de una planta.

 

ABSTRACT

 

The shrubs represent conspicuous elements in the vegetation of the desert areas of the Atacama and Coquimbo Regions. This high representation contrasts with the low level of information we have of its initial stages, an important aspect when it is intended to reintroduce the species into its natural habitat. Here we characterize seeds, germination and seedling status of six xerophytic species under laboratory and nursery management conditions. The information showed that between the germination and the formation of the first true leaf the process ocurrs in a period of 15 to 20 days in B. peduncularis, O. gigantea, B. brevifolium and C. decandra; 20 to 30 days in B. chilensis and 30 to 40 days in B. incisifolia. The growth and development of the radicular axis demonstrates the role for the survival and establishment of the seedlings and consequently the management that should be considered in nursery conditions.

 

Key words: xerophytic species, Atacama desert, phytogenetic resources, woody plants, initial stages of a plant.

 

 

INTRODUCCIÓN

 

En Chile existen  unas 5471 especies de plantas vasculares (Rodríguez et al., 2018), un tercio de ellas crecen en los sistemas semiáridos y áridos de las regiones de Coquimbo y Atacama (Squeo et al., 2001, 2008). Estos sistemas naturales cubren un 41% de la superficie del planeta (Millenium Ecosystem Assessment, 2005) y se caracterizan por tener una baja disponibilidad de agua, una alta evapotranspiración y las plantas que los habitan desarrollan extraordinarias adaptaciones para su sobrevivencia (Sandquist, 2014); en éstas, los arbustos constituyen una forma de vida rica en número de especies y relevante para el funcionamiento y para la estabilidad de las comunidades de plantas de desierto, no obstante, la degradación y fragmentación de las poblaciones naturales también amenaza a una alta proporción de especies (Squeo et al., 2001) desafiando toda perspectiva y capacidad para enfrentarla y revertirla (Jorquera-Jaramillo et al., 2012).

 

Aumentar la protección de las comunidades de plantas del desierto chileno implica profundizar en el conocimiento de sus especies como ocurre con otras regiones del país como por ejemplo Jubaea chilensis y Quillaja saponaria en las zonas mediterráneas y Nothofagus spp. y Gomortega keule en la de los bosques templados (Donoso & Cabello 1978). La evidencia experimental sugiere la idea de que la germinación, la emergencia, la sobrevivencia y el establecimiento de un arbusto nativo son naturalmente episódicos en el semiárido de Chile y son en su conjunto casi desconocidos (Squeo et al., 2007, Gutiérrez et al., 2007, León et al., 2011). La ausencia de conocimiento sobre especies del Desierto de Atacama inicia con el bajo nivel de información que se dispone sobre su comportamiento en los primeros estadios de crecimiento y desarrollo de las plantas. León et al., (2017) recientemente proporcionaron información sobre las condiciones de germinación del arbusto Balsamocarpon brevifolium, y en particular, del crecimiento de su eje radicular, con lo que describieron información poco conocida de la especie que influye en la sobrevivencia y en su establecimiento natural. Estos son, sin duda, avances al respecto y son de especial relevancia para proponer en planes de restauración que tengan como meta recuperar la composición de una comunidad o restituir la densidad de plantas. En la medida que se progresa en esta tarea habrá oportunidades para recomendar especies nativas o endémicas como importantes recursos fitogenéticos en zonas áridas y semiáridas, tal cual como sucede con otras especies de un modo notable (ver el género Prosopis, Burkart 1976, Vilela et al., 2001, Tapia et al., 2005, Sepúlveda et al., 2016).

 

El objetivo de este trabajo es proveer información sobre las semillas, la germinación y el crecimiento de las plántulas de seis arbustos nativos de la región semiárida de Chile en condiciones de laboratorio y manejo en vivero.

 

 

MATERIALES Y METODOS

 

Especies estudiadas

 

Se estudian seis especies de arbustos xerófitos característicos de la vegetación natural de la región semiárida de Chile (Conaf, 2004); ellas se distribuyen naturalmente en planicies, piedmont, fondos de quebradas y laderas de exposición. Su distribución geográfica permite encontrarlas cerca del nivel del mar (p. ej., Oxalis gigantea (Foto 1), Balbisia peduncularis( Foto 2), pisos intermedios como por ejemplo Bridgesia incisifolia (Foto 3) y Cordia decandra (Foto 4) y alcanzar un altitud de hasta 2200 m s. n. m. como Balsamocarpon brevifolium (Foto 5), Bulnesia chilensis (Foto 6) y Cordia decandra). Su establecimiento natural en estos hábitats está fuertemente influido por las precipitaciones y su distribución natural ha sido alterada, intensamente, por actividades humanas tales como la minería, la agricultura y la ganadería, de manera tal que dos de las especies aquí descritas se encuentran amenazadas: Balsamocarpon brevifolium y Bridgesia incisifolia (Squeo et al., 2001) Tabla 1.

 

 

Frutos y semillas

 

Los frutos de las seis especies en estudio fueron recolectados en la quebrada Los Choros. Este sitio se encuentra en la Región de Coquimbo, comuna de La Higuera (29º22’S-71º03’O) a 368 m de altitud, a 80 km al nordeste de la ciudad de La Serena (Figura 1) y constituye un típico hábitat semiárido con precipitaciones variables entre temporadas y con diferentes niveles de precipitaciones en cada temporada. En esta quebrada, la temperatura promedio mínima en invierno es de 2,6°C, mientras que en verano presenta una máxima de 30,3°C y la precipitación anual promedio es de 54 mm al año (registro 1979-2014, estación El Trapiche, www.dga.cl).

 

La recolección de frutos fue realizada directamente de los ejemplares y en el suelo bajo el dosel de éstos, en forma aleatoria y tomando en cada punto una muestra proporcional y representativa de su diversidad genética. Para esto se siguió el protocolo de colecta del Banco Base de Semillas, (desde ahora “BBS”, Gold et al., 2004) del Instituto de Investigaciones Agropecuarias (INIA). Los frutos fueron manejados en la sala de procesamiento de BBS donde fueron sometidos a una limpieza manual para eliminar el material grueso y posteriormente en una centrífuga (modelo G2E180-EH03-01) para los residuos más finos. Para cada una de las especies, se usaron tres sets de 30 semillas que fueron medidos en forma independiente para estimar un valor promedio en el tamaño y predominio del color y forma de sus semillas. El tamaño se obtuvo midiendo longitudinalmente las semillas con un pie de metro digital. El peso se obtuvo usando un set de 100 semillas en una balanza digital (± 0,0001 g). El color y forma de las semillas se obtuvo con una carta descriptor de colores RHS (Royal Horticultural Society). Todas las semillas en el presente estudio fueron recolectadas en las temporadas 2012, 2014 y 2018.

 

Conducta germinativa de las semillas

 

En esta línea del trabajo se usaron semillas de las accesiones conservadas en BBS (Tabla 2). Las semillas fueron sometidas a un tratamiento específico para cada especie con el fin de favorecer su imbibición y germinación tanto en su porcentaje como en la uniformidad de estos eventos (datos INIA, no publicados). La capacidad germinativa de las especies tuvo lugar entre 75 a 95% (Tabla 2). Éstas fueron dejadas en set de 20 semillas en cápsulas de Petri con agar-agar (1%) para su germinación y mantenidas en una cámara de crecimiento, Binder KBWF-240 a 20°C, 75% de humedad relativa y 12/12 horas de fotoperiodo. Cada cápsula fue replicada tres veces. La conducta germinativa de las semillas fue monitoreada hasta el momento previo a la expansión de los cotiledones. Diariamente se seleccionaron semillas con el objetivo de describir visualmente la perfomance de crecimiento y el desarrollo del eje radicular, para esto se tomaron imágenes con una cámara fotográfica Canon G-16 con luz artificial LED y se creó una secuencia del proceso de uno a tres días.

 

 

Estados de crecimiento y desarrollo de plántulas

 

El crecimiento y desarrollo de las plántulas fue llevado a cabo en la unidad de propagación de plantas nativas del BBS (Registro Inscripción N° 19, Servicio Agrícola y Ganadero). Para cada especie se siguió el siguiente protocolo:

 

Semillas

 

Las semillas, excepto las de la Balbisia peduncularis y Oxalis gigantea, fueron sometidas previamente a un tratamiento de pregerminación con el fin de asegurar una germinación uniforme (datos INIA, no publicados). Una vez realizado este procedimiento en laboratorio, las semillas tratadas de Balsamocarpon brevifolium y Bridgesia incisifolia y Cordia decandra y aquellas que no fueron tratadas, B. peduncularis y O. gigantea, fueron llevadas directamente al vivero mientras que las semillas de Bulnesia chilensis fueron mantenidas en cápsulas de Petri con agar-agar (1%) para su germinación y mantenidas en una cámara de crecimiento (Binder KBWF-240 a 15°C, 75% de humedad relativa y 12/12 horas de fotoperiodo). Una vez germinadas fueron llevadas al vivero donde continuaron su crecimiento y desarrollo.

 

 

Siembra

 

Las semillas de B. brevifolium, B. incisifolia y C. decandra fueron incorporadas en contenedores de plástico de 1334 cm3 (bolsa agrícola de 10*25 cm) y 2615 cm3 (bolsa agrícola 20*25 cm) (Tabla 3); las de B. peduncularis, O. gigantea y aquellas pregerminadas de B. chilensis fueron sembradas de un modo directo, usando pinzas, en speedling de cubículo de 100 cm3 considerando el tamaño pequeño de las semillas, las necesidades de sombra en la fase de emergencia de plántulas (p. ej., Balbisia y Oxalis) y la raíz preformada de Bulnesia (Tabla 3). En todos los casos, la profundidad de siembra osciló entre 0,5 a 1,5 cm (Tabla 3). Cuando las plántulas en los speedling lograron una altura de aproximadamente 10 a 12 cm de altura fueron trasplantadas a uno de los dos contenedores de plástico (Tabla 3). Independiente del tipo de contenedor, el sustrato en que crecieron las plántulas correspondió a una mezcla 1:1 de tierra de hoja: tierra compostada comercial, respectivamente, que se mantuvo húmeda durante todo el período de monitoreo (riego de 5 mm agua/minuto por cada dos días).

 

Monitoreo de las plántulas

 

La evaluación de los estadios de cada especie consistió en marcar los contenedores de plástico o cubículos del speedling al momento que se sembró la unidad de propagación. Cada tres a cinco días se describió el crecimiento y desarrollo de las plántulas hasta que tuvo lugar la formación de la primera hoja verdadera. Con esto se determinó la cantidad de días que se requerían para detectar el 50% de las plántulas. En esta fase se utilizaron diez ejemplares que se monitorearon entre 20 a 30 días.


 

RESULTADOS

 

Frutos y semillas

 

Los frutos de O. gigantea, B. incisifolia y B. peduncularis son dehiscentes por lo que liberan sus semillas al madurar, las de B. brevifolium, C. decandra y B. chilensis se mantienen siempre al interior de los frutos pues son indehiscentes. El tamaño promedio de las semillas varió entre 0,7 a 12 mm diámetro (Tabla 4, Foto 7). El peso promedio de 100 semillas produjo dos grupos diferentes. En el primer grupo se encontraron especies cuyo set de semillas superaron 18 g como las de B. brevifolium, B. incisifolia y C. decandra; en el segundo, el valor promedio fue menor a 2 g y en él se encuentran O. gigantea, B. peduncularis y B. chilensis (Tabla 4, Foto 7).

Las formas predominantes de las semillas fueron redondeadas: esféricas, ovoide y obovada, las que se describieron para cinco de las especies (Tabla 4, Foto 7).
En el color de las semillas en la madurez tendió a predominar el marrón, aunque con matices rojizos, amarillos y grisáceos (Tabla 4, Foto 7).

 

Conducta germinativa de semillas

 

El eje radicular se detectó entre 24 a 72 horas en las semillas de B. peduncularis, B. chilensis, O. gigantea, B. brevifolium y C. decandra y después de seis días en B. incisifolia. Respecto a su longitud, el crecimiento de la raíz fue de 2 a 3 mm después de tres a seis días, pero el incremento radicular resultó ser notable después de nueve a diez días. Las semillas de O. gigantea, B. peduncularis y B. chilensis alcanzaron una longitud radicular de 1,5 a 2 cm mientras que las de B. brevifolium y C. decandra y B. incisifolia superaron los 3 cm. Cuando se registró el mayor crecimiento del eje radicular (9 a 10 días) también se produjo el desprendimiento de la testa de la semilla debido al desarrollo y a la expansión de los cotiledones. En este monitoreo, solo B. incisifolia mostró una variación de este patrón al desprender la testa después de 22 días (Fotos 8 y 9).

 

 

Estados de crecimiento y desarrollo de plántulas

 

La expansión completa de los cotiledones fue similar en B. peduncularis, B. chilensis, O. gigantea, B. brevifolium y C. decandra, pero muy diferente cuando se comparan con la línea de tiempo de desarrollo de B. incisifolia. En las plántulas de las cinco especies esta fase tuvo lugar entre 7 y 10 días y en las plántulas de B. incisifolia, tuvo un progreso que varió entre 25 a 30 días (Fotos 8 y 9). Posteriormente, la formación de la primera hoja verdadera, en el monitoreo de las 10 plántulas, mostró que el 50% de los ejemplares de las plántulas de B. peduncularis, O. gigantea, B. brevifolium, B. incisifolia y C. decandra alcanzaron esta fase de desarrollo en un lapso de 4 a 10 días después de haberse logrado la apertura total de los cotiledones (Figura 2, Foto 10). B. chilensis mostró una conducta diferente luego que la primera hoja verdadera fuera observada después de 18 días desde la apertura completa de los cotiledones (Figura 2, Foto 10).

 

 

DISCUSIÓN

 

En este trabajo se aportan conocimientos sobre los estados iniciales de seis arbustos xerofíticos del norte de Chile, período en el ciclo de vida del que se cuenta con escasa información a pesar de ser una de las principales formas de crecimiento de las plantas en la región semiárida de Chile (Conaf, 2004). Aun cuando detectamos diferencias en el peso, el tamaño y color de las semillas, fue posible reconocer entre las especies estudiadas que existe un progreso común dinámico en la germinación, tanto en el desarrollo del eje radicular y en el desprendimiento de la testa de las semillas, como en la formación de la primera hoja verdadera. Este proceso transcurrió en un lapso de 15 a 20 días en B. peduncularis, O. gigantea, B. brevifolium y C. decandra; 20 a 30 días en B. chilensis y 30 a 40 días en B. incisifolia.

 

Un aspecto evidente durante el monitoreo de la germinación fue el crecimiento del eje radicular en las seis especies durante los primeros 10 días del proceso. En una perspectiva de función ecológica de este órgano, la alta inversión de recursos está relacionada con la capacidad para utilizar y optimizar los recursos (agua, nutrientes) en el perfil profundo del suelo y no de su superficie más susceptible, que es más susceptible a la pérdida de agua por evaporación. Recientemente, monitoreando en condiciones controladas la germinación con Balsamocarpon brevifolium (León et al., 2017), se reportó una respuesta similar la que complementada con un monitoreo en condiciones de campo confirmó la profundidad de su raíz principal alcanzando las zonas profundas, más húmedas, del suelo. La velocidad del crecimiento del eje radicular apoyaría el rol de éste en su sobrevivencia y establecimiento en condiciones naturales. Este patrón es característico de las especies leñosas que crecen en las zonas áridas y semiáridas de Chile (Squeo et al., 2007, León et al., 2011).

 

En futuras producciones de estas especies en condiciones de vivero y a gran escala, será necesario considerar el progreso del crecimiento radicular dentro de los contenedores, debido a que cuando comienza a generarse la primera hoja verdadera (en el presente estudio de 4 a 10 días después de haber logrado la apertura total de los cotiledones en cinco especies y después de 18 días en B. chilensis), el crecimiento del volumen de la biomasa radicular será considerable dentro del contenedor. En este caso será necesario evaluar el volumen de los contenedores de modo de hacer que soporten bien a la parte aérea de las plantas, en particular, cuando las plantas deben atravesar un primer crecimiento en bandejas o speedling tal como B. peduncularis, O. gigantea y B. chilensis.

 

Debido a que describir los eventos de germinación y los estadios de plántulas en los hábitats no es una tarea sencilla, la información para los seis arbustos contribuirá a mejorar la comprensión de cómo estos eventos podrían desarrollarse en el medio natural, siendo aún más útil en el caso de las especies que exhiben una distribución restringida y se encuentran amenazadas tales como B. brevifolium y B. incisifolia (Squeo et al., 2001).


 

CONCLUSION

 

El escaso nivel de conocimiento sobre los estadios iniciales de los arbustos que crecen en la región semiárida de Chile se enfatiza en la idea que, de una semilla a una plántula, el proceso transcurre de un modo dinámico y breve que claramente resulta complejo de detectar en la naturaleza. Al omitir los factores que condicionan la respuesta germinativa de una semilla, reconocemos esta idea para las seis especies analizadas donde además de transcurrir el proceso entre 15 a 40 días, hay también asignación de recursos al crecimiento del eje radicular. La labor de reintroducir plantas, en particular a hábitats desérticos, debe caracterizar entonces sus estados iniciales en sus primeras tareas.

 

 

AGRADECIMIENTOS

 

A Compañía Minera Nevada SpA Barrick.

 

 

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Citar este artículo como: Espejo, M.E., M. F. León, J. Navarro, M. Acosta & G. Mundaca. 2018. De semilla a plántula, caracterización de los estadios iniciales de seis especies de arbustos nativos de la región semiárida de Chile. Chloris Chilensis Año 21, N° 2. URL: http: www.chlorischile.cl

 

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