Año 3; Nº 2
ASPECTOS ECOLOGICOS DE LA GERMINACION EN
ESPECIES DEL BOSQUE TEMPLADO-HUMEDO DEL SUR DE CHILE.
JAVIER A. FIGUEROA
Departamento de Ecología, Facultad de Ciencias Biológicas, P. Universidad
Católica de Chile,
Casilla114-D, Santiago, Chile
RESUMEN
El proceso de germinación es de primera importancia para la regeneración de las especies del bosque templado-húmedo del sur de Chile. Para las especies de este tipo de bosque, sin embargo, los estudios sobre los requerimientos eco-fisiológicos de las semillas para su germinación, tanto en sus aspectos teóricos como experimentales, estan en su etapa inicial de desarrollo. Este estudio realizado para 48 especies del ambiente forestal, se concluye que la estrategia germinativa de las semillas de las especies del bosque templado- húmedo de Chile es similar a la que se encuentra en las semillas de las especies de los bosques de las zonas tropicales: germinación inmediata y escasa latencia innata. Esta es la situación contraria a la estrategia de las semillas de las especies de los bosques de las zonas templadas del hemisferio norte, donde la germinación retrasada y la latencia innata son las más frecuentes.
Palabras clave: Chile, bosque templado, semillas, germinación
ABSTRACT
The germination process
is of primary importance for the regeneration of temperate rainforest species
in southern South America. However, studies of the ecophysiological requirements
and theoretical aspects of germination for forest species of this area are
in their initial development. This study of 48 species suggests that the strategies
detected in the temperate rainforests of Chile are similar to strategies of
tropical species, i.e., germination is immediate with virtually no period
of dormancy. This is contrary to the situation in temperate species of the
northern hemisphere, where germination is delayed and periods of dormancy
are more common.
Key word: Chile, temperate forest, seeds, germination
INTRODUCCION
La reproducción de las especies del bosque siempreverde del sur de Chile depende, entre otros factores, del potencial de germinación de las semillas. Sin embargo, la disponibilidad de información sobre los requerimientos de germinación para las especies del bosque templado del sur de Chile es precaria y fragmentada. Incluso, el contexto teórico de la ecología de la germinación, en estos ambientes, está aún en su desarrollo inicial (Figueroa et al. 1996, Figueroa 1997).
Los propágulos de las plantas con semillas presentan mecanismos de dispersión en el espacio y en el tiempo (Venable & Brown 1988, Venable & Lawlor 1980). La dispersión en el espacio depende de las características anatómicas de las semillas y -en especies con propágulos carnosos- de las características nutritivas de los frutos (Van der Pijl 1982, Howe & Smallwood 1982). Estudios realizados en los bosques templados de Chiloé, han dado cuenta que más del 70% de las especies leñosas presentan el síndrome de endozoocoría (Armesto & Rozzi 1989), este síndrome tiene una carga preponderante como factor causal de los patrones de colonización de las especies en el archipiélago de Chiloé (Villagrán et al. 1986) y de los patrones de sucesión de los bosques secundarios de esta región (Hernández 1995).
Si bien en otras regiones existen más estudios, la información sobre la capacidad de dispersión en el tiempo, de semillas en especies del sur de Chile es, sin embargo, aún limitada. Al respecto, se ha detectado que las semillas de muchas especies de las zonas templadas del hemisferio norte no germinan inmediatamente después de la dispersión; incluso, se han encontrado semillas viables, junto a restos arqueológicos, con una datación de sobre los mil años. Estas semillas permanecen latentes hasta que las condiciones ambientales no son alteradas natural o artificialmente. Los mecanismos de latencia están asociados generalmente a la presencia de condiciones desfavorables durante o posteriormente al período de diseminación de las semillas (Angevine & Chabot 1979). En la zona templado-húmeda de Chile existe una estación relativamente lluviosa y fría donde el crecimiento vegetativo es menor y los procesos de floración y fructificación están restringidos (Smith-Ramírez & Armesto 1994). En las regiones templadas del hemisferio norte y en la zona templada de Australia, a su vez, muchas especies germinan después de ser almacenadas en condiciones de alta humedad y de bajas temperaturas (Bell 1999); por el contario, en ambientes menos estacionales y con condiciones cercanas a los requerimientos óptimos para el crecimiento de las plantas, las semillas germinan inmediatamente y no presentan latencia innata (Ng 1978).
En este trabajo se presentan los resultados obtenidos a partir de un experimento donde un conjunto de semillas de especies leñosas fue expuesto a las mismas condiciones de germinación. El objetivo fue determinar la importancia de su exposición a las condiciones invernales antes de la germinación.
MATERIALES Y METODOS
Area de Estudio
La recolección de las semillas se realizó en la Isla Grande de Chiloé (cca. 42° LS-73°LW). El clima de la región corresponde a uno de tipo templado-húmedo, con fuerte influencia oceánica. Las precipitaciones son de unos 2000 mm anuales y la temperatura promedio anual, de 10° C.
Los bosques de Chiloé, situados en las tierras bajas y de mediana altitud, son del tipo siempreverde, de hoja ancha (Veblen & Schegel 1982). Los bosques maduros son dominados por Nothofagus nitida, Weinmannia trichosperma, Laureliopsis (Laurelia) philippiana y Eucryphia cordifolia. El dosel es rico en epífitas, incluyendo helechos y enredaderas leñosas. Los arbustos son comunes en los sitios abiertos y en los márgenes del bosque, pero están generalmente ausentes del sotobosque. En las zonas bajas de Chiloé, el bosque ha sido fragmentado por medio del fuego, la tala y el pastoreo; producto de ello, se ha generado un mosaico de pastizales, campos agrícolas y vegetación boscosa secundaria caracterizada por especies leñosas de crecimiento acelerado.
Ensayos de germinación
Para la realización de los experimentos se colectaron 300 a 600 semillas directamente de, al menos, 5 individuos por especie. Las semillas fueron extraídas de los frutos inmediatamente y luego mezcladas y almacenadas a temperatura ambiente, hasta el momento de la siembra, en un laboratorio de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Chile (Santiago de Chile)
Las semillas fueron sembradas en placas Petri, sobre y bajo papel húmedo, siempre dentro de la primera semana después de la cosecha. Se sembraron 50 semillas por placa con tres réplicas para cada especie. Las placas fueron incubadas en una cámara de germinación con un ciclo térmico de 20/10° C, con un fotoperíodo de 12 horas luz y una humedad relativa de aproximadamente 70%.
Para evaluar la importancia de una estratificación fría sobre la capacidad de germinación, previo a la siembra, las semillas de las especies fueron incubadas bajo condiciones de una estratificación fría-húmeda (5° C aprox.) por 40 días,
Se consideró que una semilla estaba germinada cuando el extremo de la radícula había roto la testa de la semilla. Las placas se revisaron cada 2 días. Para las especies que no germinaron, los ensayos fueron detenidos cuando no hubo germinación durante 60 días consecutivos. En este trabajo solamente se muestran resultados de la germinación a los 30 y a los 90 días de la siembra.
RESULTADOS Y DISCUSION
De las 48 especies de las que se obtuvo resultados a los 30 días de ensayo, un 31% (15) presentó semillas sensibles a la estratificación (Tabla 1). A los 90 días, de 45 especies, un 40% (18) presentó semillas sensibles a la estratificación. La sensibilidad se expresó en que el porcentaje de germinación de una especie se vió incrementado o reducido al cabo de 30-90 días de tratamiento de frío-húmedo.
Las semillas de los árboles Caldcluvia paniculata, Drimys winteri, Laureliopsis (Laurelia) philippiana y Laurelia sempervirens y de la hierba Hedyotis salzmanii requirieron de la estratificación fría para que algunas de sus semillas germinaran. Este grupo de especies con una latencia innata profunda, que debe ser rota con estratificación fría, alcanzó a un 10% de las especies estratificadas de las que se obtuvo germinación.
La estratificación durante 30 días incrementó el porcentaje de germinación de 11 especies (23%); la estratificación durante 90 días incrementó, a su vez, el porcentaje de germinación de 12 (27%) de ellas; en ambos casos, sin embargo, la estratificación no fue una condición necesaria para dar inicio a la germinación.
La germinación de Aextoxicon punctatum, Amomyrtus luma, Amomyrtus meli, Aristotelia chilensis, Griselinia racemosa, Myrteola nummularia y Ugni molinae fue acelerada por el tratamiento de estratificación, observándose diferencias a los 30 y 90 días. Sin embargo, no hubo diferencias significativas en los porcentajes finales de semillas germinadas entre los grupos con y sin estratificación (datos no mostrados). La germinación de Galium (Relbunium) hypocarpium, Luma apiculata y Berberis microphylla (buxifolia) también fue acelerada por la estratificación, pero a una tasa menor, ya que la diferencia significativa entre los porcentajes de germinación de ambos grupos desapareció a los 90 días.
Los datos revelan que en el bosque templado-húmedo siempreverde del sur de Chile, existe una representación moderada del síndrome de germinación predominante en regiones templadas del hemisferio norte, es decir, latencia innata y germinación retrasada (Angevine & Chabot 1979, Grime et al. 1981, Baskin & Baskin 1988, Rees 1993). La estratificación fría fue una condición necesaria para la germinación de tan sólo 4 especies de árboles y una de hierbas, aunque en un 27% adicional la estratificación aceleró la germinación a los 90 días de iniciado el tratamiento. En su ambiente natural, estos patrones inducirían la germinación de esas semillas en primavera o a fines del invierno. Sin embargo, en ambos casos, una pequeña proporción de semillas viables permanecería en el suelo por más de un año. Las especies que necesitan estratificación fría para germinar presentarían estacionalidad alta o un período de germinación restringido; por el contrario, aquellas especies cuyas tasas de germinación son aceleradas por la estratificación, presentarían períodos de germinación más extendidos, con estacionalidad menos marcada.
No encontramos ninguna asociación (análisis no mostrado) entre las especies que fructifican en otoño y la presencia de latencia que podría ser interrumpida por las bajas temperaturas del invierno. Son necesarios, sin embargo, estudios posteriores para determinar si alguna de las especies que fructifica en otoño tiene semillas que adquieran una latencia transitoria, quizás inducida por temperaturas de alrededor de 5° C. Este tipo de comportamiento "evitaría" su germinación en pleno invierno y su existencia fue sugerida para las especies leñosas de los bosques montanos de Tasmania (Read 1989). Existen evidencias, sin embargo, que demuestran que un porcentaje importante de las semillas de las especies leñosas de los bosques templados-húmedos del sur de Chile inician su germinación en julio y agosto iniciando su establecimiento a comienzos de la primavera (Figueroa, datos no publicados).
En 6 taxa (13%), Gunnera tinctoria, Hydrangea serratifolia, Myrceugenia ovata var. nanophylla, Myrceugenia ovata var. ovata., Myrceugenia planipes y Pseudopanax laetevirens, la estratificación en frío redujo los porcentajes de germinación con respecto al control sin pretratamiento. Posiblemente, la viabilidad de las semillas del género Myrceugenia es afectada por el tratamiento en frío, ello, debido a que el embrión en este grupo está sin protección y posiblemente muere debido a las bajas temperaturas. No se puede descartar, como fue postulado arriba, que el frío estimule una latencia secundaria en el resto de las especies.
El 43% de las especies analizadas, presentó un tiempo de germinación
corto debido a que antes de un mes ya habían alcanzado el promedio
(Fig. 1); incluso, un 58% de ellas lo había
hecho antes de los 2 meses. Un 68% de las especies (38) iniciaron la germinación
dentro del primer mes, lo que
se define en este trabajo como germinación inmediata (Tabla
2), 17 (45%) presentaron, además de la germinación inmediata,
una germinación sincrónica (Tabla 2),
es decir, la germinación se inicio y se completó dentro del
primer mes, sin necesidad de estratificación fría. El síndrome
de germinación inmediata, es también el más común
en regiones tropicales de bosques húmedos o secos (Macedo 1977, Ng
1978, 1980, Garwood 1989, Ray & Brown 1994). Esta similitud se debería
a la presencia de rasgos fisiológicos ancestrales de las semillas de
una flora cuyo origen es tropical y neotropical (Arroyo et al. 1996), sin
embargo, ella podría también deberse a restricciones ambientales.
En ambientes sin estacionalidad marcada, como en ambos casos, la germinación
inmediata reduciría la mortalidad de las semillas en el suelo por acción
deletérea de agentes físicos y bióticos (Rees 1993).
En estos ambientes, no sería frecuente observar mecanismos de dispersión
de las semillas en el tiempo, y la latencia innata, como mecanismo de evasión
a una estación desfavorable para el desarrollo de las plántulas,
sería irrelevante para muchas de las especies
(Fenner 1985, Venable & Brown 1988). Se ha encontrado, sin embargo,
que en especies pioneras de los bosques tropicales, la dispersión en
el tiempo es frecuente (Vázquez-Yanes & Orozco-Segovia 1982); muchas
de ellas, presentan una germinación inmediata y explosiva, pero la
germinación está inhibida por la exposición de las semillas
a longitudes de onda ricas en rojo lejano, calidad lumínica característica
del sotobosque. Este tipo de latencia, inducida por la calidad de la luz,
ha sido también detectado en algunas especies pioneras del bosque
templado del sur de Chile
(i.e. Luma apiculata, Fuchsia magellanica, Gaultheria
(Pernettya) mucronata, Gunnera tinctoria y Nertera
granadensis), pero no es un mecanismo generalizado (Figueroa datos no
publicados).
CONCLUSIONES
Los resultados de este estudio, indican que la germinación de las semillas en las especies del bosque templado-húmedo del sur de Chile, no se corresponde con la principal estrategia de las especies de los bosques de zonas templadas del hemisferio norte, donde son comunes la germinación retrasada y la latencia innata (Grime et al. 1981). Los resultados actuales sugieren, más bien, que la principal estrategia es similar a la de las semillas de las especies de los bosques de las zonas tropicales del mundo, por ejemplo, de Malasia (Ng 1980), Panamá (Garwood 1982), la cuenca del Caribe (Ray & Brown 1996) o México (Vázquez-Yanes & Orozco-Segovia 1982). La similitud se refuerza si se observa que las especies con germinación inmediata de los bosques templados del sur de Chile presentan, por lo general, una distribución neotropical (Figueroa 1997). Los resultados indican que una proporción minoritaria de las semillas de las especies del bosque templado del sur de Chile, tienen germinación retrasada o latencia innata que se rompa por la acción del frío, siendo estas últimas, en su mayoría, especies que presentan una distribución austral (Figueroa 1997).
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue re-escrito y ampliado cuando el autor gozaba de una beca Fondecyt 3980020. El estudio experimental fue financiado por Fondecyt 2950071, Fondecyt 1950461 y la Fundación A.W. Mellon.
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SE RUEGA CITAR ESTE TRABAJO COMO:
Figueroa, J. 2000. Aspectos ecológicos de la germinación
en especies del bosque templado-húmedo del sur de Chile.Chloris Chilensis
N°2, Año 3. http:// www.chlorischile.cl/