Año
16. Nº 1
Año
16. Nº 1
ESTUDIO ANATÓMICO COMPARATIVO DE LA ESTRUCTURA FOLIAR EN MYRCEUGENIA EXSUCCA (DC.) O. BERG. (MYRTACEAE), EN TRES LOCALIDADES DE LA REGION DE VALPARAÍSO, CHILE.
Rodrigo Villaseñor C.*, Nicol García M. y Katherine Santander
*Laboratorio de Botánica Universidad de Playa Ancha. Valparaíso
Financiado por Proyecto DIGI CNEI 03-1112
RESUMEN
Se llevó a cabo un estudio comparativo de la estructura foliar de ejemplares de Myrceugenia exsucca provenientes de tres localidades de la Región de Valparaíso, Chile: Concón, Quintero y Quebrada Verde. Las muestras fueron procesadas según la técnica histológica tradicional. Los resultados revelan diferencias en el grosor de la cutícula y epidermis superior, organización del mesófilo, distribución y extensión de los tejidos, así como en la presencia de cavidades, tricomas y elementos anexos como cistolitos y drusas. Las diferencias observadas en la anatomía foliar de los individuos de Myrceugenia exsucca, estarían determinadas por las condiciones ambientales del lugar de origen Los resultados muestran que las diferencias más relevantes se observan en los individuos de la zona de Quebrada Verde, cuya estructura presenta características con tendencia al xeromorfismo, las cuales estarían directamente relacionadas a las condiciones particulares de falta de agua observadas allí.
Palabras clave: anatomía de las hojas, Myrceugenia exsucca, bosques higrófilos, flora de Chile.
ABSTRACT
This research was a comparative study of leaf structure of individuals of Myrceugenia exsucca from three locations on the Region of Valparaíso: Concón, Quintero and Quebrada Verde. Samples were processed according to traditional histological technique. The results reveal anatomical differences in leaf tissues, as observed in: the thickness of the cuticle and upper epidermis, mesophyll organization, distribution and extent of tissue as well as in the presence of cavities, trichomes and attached elements as cystoliths and druze.
The differences observed in the internal anatomy of the examinated individuals of Myrceugenia exsucca would be determined by local environmental conditions. The most relevant differences were observed at Quebrada Verde's individuals, whose anatomical features with xeromorphic trend, which would be directly related to the particular conditions of aridity observed at the site.
Key Word: leaf structure, Myrceugenia exsucca, swamp forest, flora of Chile.
INTRODUCCIÓN
Myrceugenia exsucca (DC) Berg (petra), es un árbol de copa frondosa que alcanza 10 a 15 m de altura y 50 a 60 cm de diámetro. El tronco tiene pliegues longitudinales pareciendo que tuviera adosados a él troncos de enredadera (Foto 1); el follaje es siempreverde, con hojas coriáceas, opuestas, simples, de forma ovalada, de 3-5 cm de longitud, con pelillos en los nervios de la cara inferior; la lámina es discolor, con la cara superior brillante, de color verde oscuro y la inferior, verde muy claro (Foto 2). Las flores son solitarias o van dispuestas en cimas axilares de pocas flores, son tetrámeras, con pétalos blancos y estambres numerosos con los filamentos amarillos (Foto 3 ). Florece entre marzo y mayo (Hoffmann, 1995). El fruto es una baya negra, globosa, brillante, de 6-8 mm de diámetro, con 2-9 semillas de 3-5 mm de longitud (Foto 4) (Rodríguez et al., 1984).
Esta especie es endemica de Chile y Argentina. En Chile, crece entre las regiones de Coquimbo y de los Lagos (Rodríguez et al., 1984, Riedemann & Aldunate, 2000). Su distribución geográfica es, sin embargo, discontinua pues forma comunidades intrazonales, que están restringidas en términos a hábitats muy higrófilos asociados a condiciones geomorfológicas particulares. Estas comunidades son conocidas como “bosques pantanosos” (Maldonado, 1999); los que se han clasificado como bosques higrófilos de quebradas y de suelos húmedos (Looser, 1944, San Martín et al. 1988, Donoso 1994), afirmándose que dependen de las fuentes de humedad edáfica más que del macroclima (San Martín, 2005). Estos bosques han permanecido en su área de distribución como remanentes de la degradación antrópica, debido a que ocupan suelos con mal drenaje y menor valor agrícola (Villa-Martínez & Villagrán, 1997). En la zona central de Chile estos remanentes, frecuentemente se ubican en fosas tectónicas, depresiones interdunarias o en fondos de quebradas, siempre en suelos con anegamiento estacional; condiciones geomorfológicas que posibilitan el aporte constante de aguas subterráneas, configurando así un tipo de vegetación con carácter intrazonal (González et al. 2003).
De acuerdo con la clasificación de la Convención de Ramsar los sitios que albergan a estas comunidades se clasifican en la categoría de “humedales boscosos de agua dulce (Xf)” (González et al. 2003).
Los remanentes de bosques boscosos en la zona central de Chile se caracterizan por una estructura florística en que dominan, además de Myrceugenia exsucca, Drimys winteri (el canelo), otras mirtáceas como Blepharocalyx cruckshanksii (temú) o Luma chequen y lianas como Cissus striata, Lardizabala biternata y Muehlenbeckia thamnifolia (Villagrán, 2007). Desde un punto de vista fitosociológico, los bosques de petra se incluyen en la asociación Myrceugenietum exsuccae Ramírez, 1983 (San Martín, 2005).
Los ejemplares de Myrceugenia exsucca después de ser cortados, son capaces de regenerar a partir de tocones y formar raíces adventicias suculentas, que nacen desde ramas sumergidas en el período de anegamiento; también presentan características esclerófilas de lugares húmedos, lo que facilita la circulación de agua en el interior de la planta en condiciones de exceso de humedad. Ramírez et al. (1983) sugieren que Myrceugenia exsucca es la especie mejor adaptada a las condiciones restrictivas de este ambiente, logrando un mejor crecimiento y desarrollo en los lugares topográficamente deprimidos, donde la napa freática es más superficial.
Las condiciones ambientales en que crecen estos árboles se reflejan en los caracteres anatómicos de la hoja, como el grosor de las cutículas, los espacios en el tejido esponjoso y el espesor del parénquima en empalizada, entre otros. En lugares con peores condiciones hídricas, el tejido esponjoso presenta con frecuencia espacios intercelulares pequeños, las cutículas son más gruesas y el parénquima en empalizada, más delgado (Esaú, 1982).
OBJETIVO
El objetivo de este trabajo fue comparar la estructura anatómica de las hojas de Myrceugenia exsucca de ejemplares provenientes de tres localidades de la Región de Valparaíso y relacionarla con las condiciones ambientales actuales de dichos lugares.
METODOLOGÍA
Origen de las muestras
I. Sector Concón: el sitio de muestreo corresponde con la plaza de Las Petras que se ubica en un sector céntrico de la ciudad (Foto 5). En el sector existe un humedal natural, en el que crecen unos 20 ejemplares de Myrceugenia exsucca, con una edad aproximada de 150 años.
II. Sector Quebrada Verde: el sitio de muestreo corresponde al predio Quebrada Verde administrado por el consorcio de las universidades tradicionales de Valparaíso (CRUV), el que se ubica al sur de la ciudad homónima. El lugar comprende 160 hectáreas de terreno, que presentan una importante diversidad, incluyendo un sitio prioritario de conservación y un santuario de la naturaleza (los acantilados Santa María). Las muestras se obtuvieron de un bosque de tipo higrófilo-pantanoso formado por 13 ejemplares de Myrceugenia exsucca, de gran tamaño, los que presentan una edad estimada de alrededor de 200 años. Como especies acompañantes crecen Aristotelia chilensis (maqui), Maytenus boaria (maitén), Senna stipulacea y varias lianas como Lardizabala biternata (coilera), Cissus striata (boqui negro) y Muehlenbeckia thamnifolia (boqui quilo); la ausencia de Drimys winteri (canelo) y la escasez de Luma chequen (chequen), indican una mayor aridez en comparación con los otros lugares. En el lugar existen napas subterráneas provenientes de vertientes cercanas como las del Plateado, de la Vega y del Caracol que mantenían al bosque de petras en su condición higrófila, pero actualmente, el bosque crece en condiciones crecientes de aridez, sobreviviendo mayormente por el agua proveniente de las precipitaciones (Fotos 6 y 7), las napas son utilizadas por varias plantaciones de eucaliptus.
III. Quintero: el sitio del muestreo fue el Santuario de la Naturaleza “Bosque de Petras de Quintero”que se localiza al extremo sur de la base aérea de Quintero, terreno que pertenece a la Fuerza Aérea de Chile. De acuerdo con la clasificación de Dugan (1992), este bosque de petras corresponde a un humedal boscoso (Fotos 8 y 9). El bosque consta de unas 5,6 hectáreas dominadas en un 90% por la comunidad de Myrceugenia exsucca, la que destaca por su abundancia y gran desarrollo de los ejemplares; como especie acompañante crece Drimys winteri, el canelo. El suelo está formado por turba y cubierto en gran parte por hojarasca; la hojarasca y la turba, más las raíces y los troncos de los árboles son el substrato para numerosas especies de helechos, musgos y líquenes.
Métodos de histología
Las muestras se fijaron con solución de FAA (formalina, alcohol y ácido acético) durante una semana, antes de hacer los preparados se lavaron con agua corriente durante 48 horas. Para el estudio de la estructura foliar de Myrceugenia exsucca, se aplicaron las técnicas histológicas tradicionales de la microscopía óptica (Montenegro, 1985); éstos consisten en una deshidratación de los tejidos mediante una batería de alcoholes de concentración ascendente que termina con alcohol-terbutanol, y terbutanol; luego el material se incluye en parafina con terbutanol hasta sólo parafina, todo dentro de una estufa a 56° C; una vez terminado este proceso se hace un molde de parafina. Luego se hacen cortes se hacen cortes de 10 a 15 micrones de grosor, mediante un micrótomo tipo Minot, los que se pegan con albúmina en los portaobjetos. Después se pasan por una batería de hidratación desde xilol y alcohol descendentes hasta agua destilada, y se tiñen con safranina-fast green, para terminar con un lavado de alcohol y xilol y se montan con entellán.
De las muestras de hojas coleccionadas en los tres lugares se hicieron 10 preparaciones histológicas. Las estructuras estudiadas fueron: la epidermis superior, el parénquima en empalizada,el parénquima esponjoso y la epidermis inferior; considerándose también las cutículas y otras estructuras anexas.
Para medir las estructuras éstas se fotografiaron empleando el software Imagetool, en tanto que para el análisis se usó GraphPadPrism 5. En cada una de ellas se hicieron 30 medidas y se calculó la media de ellas; para comparar las medias se utilizó un test de Newman Keuls, que corresponde a una múltiple comparación de ellas.
RESULTADOS
Los principales resultados de las observaciones y mediciones de los materiales de estudio figuran en la Tabla 1.
Análisis Anatómico
I. Descripción anatómica de las hojas de los ejemplaresde Myrceugenia exsucca provenientes de la localidad de Quebrada Verde.
1. Las epidermis
La epidermis superior es uni-estratificada, está formada por una capa de células cuadrangulares, con las paredes delgadas y bien definidas, las que tienen los vértices redondeados; el ancho promedio alcanza a 1,97 µ; en ella se observan escasos tricomas o pelos tubulares; por debajo se observan abundantes cistolitos solitarios, o menos comúnmente, dispuestos en parejas (Foto 10) insertos en el parénquima en empalizada (Foto 11) de alrededor de 3,52 µ en promedio, con forma más o menos redondeada u ovalada. La epidermis inferior es también uni-estratificada y consta de una capa de células pequeñas, las que alcanzan un grosor promedio de 1,06 µ; los tricomas son escasos, de tipo peltado, de gran tamaño (Foto 12), están formados por una base o pie la que va inserta en la epidermis inferior y una parte distal, perpendicular a la base, que asemeja a una letra T.
2. El mesófiloBajo la epidermis superior se encuentra un parénquima en empalizada, tri-estratificado, formado por células alargadas, que dejan poco espacio entre ellas, éstas alcanzan en promedio 7,13 µ de diámetro, ocupando sólo un tercio del mesófilo (Foto 13).; este tejido se distingue fácilmente debido a la disposición más organizada de las células y a la abundancia de cloroplastos que le da un color verdoso; presenta abundantes cistolitos, que corresponden a cristales de carbonato de calcio. A continuación del parénquima en empalizada y, ocupando el espacio existente entre éste y la epidermis inferior, se ubica el parénquima esponjoso, cuya grosor alcanza en promedio 31,23 µ, y está formado por células de forma ovalada, más o menos redondeadas, de gran tamaño; al microscopio aparece como una estructura dispersa y desorganizada, si se la compara con el parénquima en empalizada pues presenta abundantes espacios intercelulares (Foto 13); en un corte longitudinal (Foto 11), se observa mucho más compacto y ocupa todo el espacio que existe entre el parénquima en empalizada y la epidermis inferior; las células en este tipo de vista lucen rectangulares con paredes delgadas y bien definidas y dejan pocos espacios intercelulares. Hacia la epidermis inferior se observan unas pocas cavidades esféricas denominadas cavidades lisígenas, de unos 6,48 µ de diámetro (Foto 11), que se interpretan como espacios intercelulares producidos por la desorganización de una o varias células (Fahn, 1985).
3. Los haces vasculares
Insertos en el mesófilo se observa una gran cantidad de haces vasculares que corresponden a los nervios secundarios de la hoja. En el nervio medio, se aprecia un haz vascular central de gran diámetro en cuyo interior están los tejidos conductores, el floema, de color claro, y el xilema que adquiere un color rojo por la tinción; éstos van rodeados por una gruesa vaina de esclerénquima, con las paredes celulares teñidas de color rojo oscuro (Foto 10).
II. Descripción anatómica de la estructura de las hojas de Myrceugenia exsucca provenientes de la localidad de Concón
1. Las epidermis
La epidermis superior es uni-estratificada, tiene un grosor promedio de 1,6 µ; está formada por una sola capa de células redondeadas estrechamente unidas entre sí sobre la que existe una cutícula gruesa (Foto 14). La epidermis inferior tiene un grosor promedio de 0,65 µ, a diferencia de la superior, es muy reducida, poco visible y está formada por células más pequeñas (Foto 15).
2. El mesófilo
Bajo la epidermis superior se encuentra un parénquima en empalizada, de tres estratos, formado por células alargadas; el primer estrato se observa como bien definido, las células que lo forman están organizadas en una distribución ordenada y consecutiva y tienen un color verdoso debido a la presencia de abundantes cloroplastos (Foto 14), además, se observan cavidades lisígenas de gran tamaño, que se tiñen de color rojo, de ca. 8,45 µ de diámetro y escasos cistolitos; el tercer estrato se ve menos organizado, la distribución de las células es más irregular, y aparecen como en una transición al parénquima esponjoso (Foto 15). El parénquima en empalizada presenta una medida de grosor en promedio de 9,11 µ. Bajo el parénquima en empalizada, hacia la epidermis inferior, se encuentra el parénquima esponjoso que está formado por células redondeadas, irregulares y pequeñas, dispuestas en columnas, que dejan amplios espacios intercelulares, y asemejan una especie de red, el espesor de este tejido es de un promedio de 23,84 µ.
3. Los haces vasculares
En la vista general (Foto 15) se observa una gran cantidad de haces vasculares, correspondientes a los nervios secundarios; éstos se insertan en el parénquima esponjoso y alcanzan un diámetro de ca. 7,09 µ. En un corte transversal se observa el haz central formado por los tejidos conductores; el xilema se distribuye en dos estratos, con disposición concéntrica, éstos corresponden al metaxilema y al protoxilema; hacia la epidermis inferior, observamos el floema teñido de color rojo; el haz está rodeado por una gruesa vaina de esclerénquima (Foto 16).
III. Descripción anatómica de las hojas de Myrceugenia exsucca provenientes de Quintero
1. Las epidermis
La epidermis superior es uniestratificada, está formada por una sola capa de células cuadrangulares, muy compactas, con un grosor promedio de 1,31µ, sobre ella se observa con nitidez la capa protectora correspondiente a la cutícula y varios cistolitos (Foto 17). La epidermis inferior se ve bien definida y está formada por células cuadrangulares pequeñas, mide en promedio 0,69 µ (Foto 18).
2. El mesófilo
Bajo la epidermis superior se dispone el parénquima en empalizada, tejido que posee una gran espesor, alcanzando en promedio 8,94 µ (Foto 18); está formado por células alargadas que contienen abundantes cloroplastos; se distribuye en tres estratos, los dos primeros tienen una organización bien definida, el último, una estructura algo más desorganizada y difusa, en estrecha continuidad o en transición al parénquima esponjoso (Foto 17). Hacia la epidermis inferior se ubica el parénquima esponjoso que mide un promedio de 20,14 µ y está formado por células pequeñas y redondeadas, que se distribuyen en columnas, dejando amplios espacios intercelulares que asemejan una red (Foto 19 ); insertos en el parénquima esponjoso se observan drusas de oxalato de calcio de gran tamaño y forma prismática, con numerosas caras, observándose teñidas de color amarillo (Foto 20); se observan también abundantes cavidades oleíferas con un diámetro promedio de 7,34 µ (Foto 17).
3. El haz vascular
En una vista general se observan algunos haces vasculares que se insertan en el mesófilo (Foto 17); en el detalle (Foto 19) se evidencia el haz central que contiene los tejidos conductores; en posición adaxial se aprecia el floema; en continuidad, y ocupando una posición central, se encuentra el xilema, que está formado por células grandes, que se tiñen de color rosado pálido. Los haces están incluidos en una vaina de células de esclerénquima con paredes gruesas, además, se observan células de gran tamaño, con paredes bien definidas, las que se proyectan hacia la epidermis superior, que corresponden a una extensión de la vaina del haz (Foto 19).
DISCUSIÓN
Los ejemplares de Myrceugenia exsucca presentaron diferencias significativas en la estructura anatómica de las hojas las que se pasan a describir:
1. Las epidermis
La epidermis superior es de mayor grosor promedio en las hojas de Quebrada Verde que en las de Concón y Quintero; en tanto que, la epidermis inferior también es notoriamente más gruesa en las hojas de Quebrada Verde (media de 1,06 µ). El grosor de la cutícula de la epidermis superior de las hojas de Quebrada Verde tienen un grosor promedio mayor que las otras dos y alcanza a los 0,61 µ. De acuerdo con Esaú (1985) este rasgo de las hojas de los ejemplares de Quebrada Verde muestra una tendencia al xeromorfismo, el aumento del grosor de ambas epidermis evita la pérdida de agua y retrasa el marchitamiento de la hoja; la explicación más posible para ello es que en el sector de Quebrada Verde el rodal de petras tiene actualmente una menor disponibilidad de agua que la histórica. Las hojas de los ejemplares de ambientes más húmedos, tienen las cutículas más delgadas, tal como ocurre en Concón y Quintero, sitios que corresponden a bosques pantanosos y humedales con mejor disponibilidad actual de humedad.
2. El mesófilo
Las hojas de Quebrada Verde presentan un mesófilo significativamente más grueso (38,36 µ) que las otras dos. El parénquima en empalizada muestra diferencias significativas en relación con el grosor del tejido; en la localidad de Quebrada Verde se observa una reducción importante (7,13µ) si se lo compara tanto con los ejemplares de Concón como con los de Quintero con un grosor promedio de 9,11µ y 8,94µ, respectivamente.
También en el parénquima en empalizada se analizó la presencia y la disposición de las cavidades lisígenas y de los cistolitos, cavidades que se encuentran en las hojas de los tres sitios; según Ludwing & Muller (2000) ellas se originan por la degradación o la desorganización de las células. En las muestras de Quebrada Verde éstas poseen un diámetro promedio de 6,48 µ; en las de Quintero, estas cavidades son más abundantes y redondeadas y alcanzan un diámetro promedio de 7,34 µ; en Concón, a su vez, alcanzan 8,45µ de diámetro promedio. Los cistolitos son frecuentes en las hojas provenientes de Quebrada Verde, mientras que en las de Quintero también se observan, pero en un número inferior y finalmente, en las de Concón son muy escasos. Cabe señalar que los cistolitos son de gran interés como elementos de diagnóstico taxonómico, debido a que solamente se observan en un delimitado número de familias (Sandoval, 2005). La abundancia de cistolitos, las escasas cavidades lisígenas, y la ausencia de drusas, en las hojas de los ejemplares del rodal de Quebrada Verde también podrían indicar una condición más xeromórfica de la estructura.
Al analizar el tejido esponjoso, las diferencias más relevantes se observan en la disposición y magnitud de éste. En las hojas de Quebrada Verde se observó que el tejido esponjoso presentó el mayor espesor (31,23µ), la disposición de las células más compacta y los espacios intercelulares de menor tamaño. En las hojas de los ejempalres de Concón y de Quintero se observó que la disposición de las células es en columnas dejando amplios espacios intercelulares. De acuerdo con Esaú (1982), el parénquima esponjoso en los lugares más áridos presenta con frecuencia espacios intercelulares mucho más pequeños. Esto refuerza la idea de la condición actual más xérica de las Myrceugenia exsucca provenientes de Quebrada Verde.
En el parénquima esponjoso, además, se observaron diferencias en la presencia de elementos anexos como drusas, cuya presencia sólo se observa en Quintero. De acuerdo con Laskowski (2000), la acumulación de cristales de calcio en forma de drusas solitarias constituye un carácter de valor taxonómico y cumplen como función el refuerzo estructural de las paredes celulares.
3.
Los haces vasculares
En las hojas que provienen de Concón y Quintero se observó el mayor número de
haces vasculares. En las de Quintero se observa el haz central rodeado por una
extensa vaina esclerenquimática que se extiende hacia la epidermis. Esta característica
es propia de plantas con hojas esclerófilas, las que adquieren esa característica
por la presencia de vainas esclerenquimáticas que rodean los haces. Según Fahn
(1985) este tejido brinda elasticidad, flexión y tracción a las hojas de las
plantas.
Las diferencias y semejanzas observadas en la anatomía interna de los distintos ejemplares de Myrceugenia exsucca, con diversas procedencias geográficas, estarían determinadas, en parte, por las condiciones ambientales. Según Esaú (1985), el agua corresponde a un factor especialmente importante que estaría afectando la estructura foliar. A partir de esto, se puede deducir que las condiciones más contrastantes se dan con los ejemplares de la localidad de Quebrada Verde, donde las hojas presentan en su morfología una tendencia al xeromorfismo, expresada en el grosor de las cutículas, epidermis y parénquimas en empalizada, además de los espacios intercelulares menores del parénquima esponjoso. Estos rasgos que podrían ser atribuidos al ambiente cada vez más seco que presenta actualmente el pequeño bosque de petras que se encuentra en ese lugar. Los ejemplares Concón y Quintero crecen al parecer en condiciones hídricas similares o mejores que los de Quebrada Verde, lo que se expresa en una estructura anatómica de las hojas que indica un grado menor de xeromorfismo, ello se debería claramente a la mejor conservación de las condiciones particulares del ambiente húmedo y pantanoso donde se han desarrollado.
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Citar este artículo como:
Villaseñor R., N. García & K. Santander. 2013. Estudio anatómico
comparativo de la estructura foliar en Myrceugenia exsucca (DC) O.
Berg. (Myrtaceae), en tres localidades de la Región de Valparaíso,
Chile. Chloris Chilensis Año 16 N°1.
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