BIOLOGIA REPRODUCTIVA
Las plantas forman inflorescencias de 3 a 30 flores o incluso más, probablemente, dependiendo de la edad de los individuos. Las flores presentan dos canales nectaríferos paralelos al ovario, pero no han sido registradas secreciones nectaríferas en ellos (Lehnebach, 1999).
Las inflorescencias de casi la totalidad de las orquídeas de Chile son espigas que en algunos casos se convierten en racimos, en vista de una prolongación corta del ovario hacia abajo (Habenaria). Reiche (1910), indica que la flor solitaria de Codonorchis lessoni debe interpretarse como racimo unifloro, en vista de la existencia de racimos bifloros y de la prolongación del eje floral en forma de un mucrón al lado de las flores pseudoterminales y solitarias. También, como consecuencia de un empobrecimiento casual, de vez en cuando se han observado individuos unifloros de Chloraea magellanica, especie que comúnmente presenta 3 a 4 flores y también en Chloraea bletioides.
Las flores antes de abrirse están envueltas en una bráctea y el labelo, que originalmente corresponde al pétalo dorsal, se presenta junto al eje de la inflorescencia, luego como consecuencia de un fenómeno de tropismo denominado resupinación, la flor gira en 180° sobre su eje, de manera que en el momento de abrirse la flor el labelo se presenta en una posición bajo el ginostemio literalmente colgando d ela ungüicula. Los frutos son cápsulas tricarpelares, uniloculares, coronadas por los residuos del perigonio marchito. Las semillas son muy pequeñas, al igual que en toda la familia, sin endosperma, con el embrión imperfecto constituido por unas pocas células diferenciadas en el centro y el resto del tejido extendido a manera de ala. Reiche (1910) informa longitudes de semillas desde 0,42 mm (Brachystele unilateralis) a 1,33 mm (Codonorchis lessonii). Las brácteas florales generalmente están secas en la antesis floral, es probable que los tépalos del perigonio extraigan el agua de las brácteas que cumplieron su función en el estado de botón de la flor.
Reiche (1910) indica que las flores de Gavilea, Bipinnula y Chloraea, al marchitarse, se cierran acercándose los sépalos y los pétalos a la línea mediana y la cara superior del labelo a la faz anterior del ginostemio, produciéndose una unión bastante firme entre ambos, de manera que los polinios se aprisionan entre las papilas y apéndices del labelo, llegando de este modo el polen al estigma viscoso que extiende bajo la antera. La viscosidad apta para recibir el polen, se desprende del estigma ya desde la apertura de la flor, evidenciando una ligera protoginia en los distintos géneros. Según lo expuesto, una flor heterógama no visitada por insectos, o que por distintas causas sus polinios no sean retirados, puede realizar autogamia en la marchitez.
Contrario a lo sugerido por Gumprecht (1980) y Reiche (1910), en el sentido de que las Chloraea son autógamas, estudios recientes de polinización han mostrado son especies heterógamas (out-crossing), con la excepción de unas pocas especies cleistógamas y autógamas que crecen en ambientes adversos (Lehnebach, 1999).
En el caso de Brachystele unilateralis, Reiche (1910) indica que la polinización es realizada por moscardones que se posan en la espiga, no en el labelo e introduce los apéndices de su aparato bucal a través del canal estrecho formado por el casco que une los pétalos superiores y el labelo topando en el camino con los polinios y el rostelo; al visitar otra flor deja la carga de polinios adosados al estigma, produciendo la fecundación.
La
polinización de algunas especies del género Bipinnula ha sido informada
como realizada por abejas del género Colletes (Gumprecht, 1980), abejas
solitarias del género Ruizantheda, y moscas de la familia Sarcophagidae
(Lehnebach, 1998).
Cisternas & Lehnebach (2001), observaron que la polinización de Bipinnula fimbriata, en condiciones naturales, produce una baja formación de frutos (30,5%), pero estos aumentan considerablemente cuando las flores son polinizadas manualmente y en forma cruzada (100%). Cuando la autopolinización es forzada mediante cobertura de las espigas, solo el 15,7% forma frutos, esta orquídea autocompatible depende parcialmente del servicio de polinizadores. Los insectos considerados como probables polinizadores son Colletes musculus y Caenohalictus sp. (Hymenoptera), ambos con una baja tasa de visitación (0,001 y 0,0001 visitas/espiga/minuto), respectivamente). Bipinnula fimbriata es una de las primeras orquídeas en florecer en Chile (fines de julio a mediados de octubre), los individuos desarrollan una espiga floral con 20 o más flores, las que permanecen circa 23 días.
En prospecciones de poblaciones de orquídeas en las cercanías de Valparaíso, encontramos en Chloraea bletioides escarabajos con polinios atachados sobre su dorso. Sin embargo, este hallazgo no significa necesariamente que estos insectos sean los polinizadores naturales de la especie, pues en general, los escarabajos no son buenos polinizadores y es probable que más bien se esté produciendo autogamia forzada. Al parecer, los escarabajos intentan alimentarse de los polinios y en el acto los sacan de la antera arrastrándolos hacia partes más bajas con lo que los adosan a la sustancia viscosa del estigma, luego los escarabajos o incluso otros insectos los comen en ese lugar, dejando escaso polen en el estigma. Chloraea gavilu es, a su vez,visitada asiduamente por hormigones del género Camponotus y es posible que estén realizando una acción similar a la de los escarabajos. La ausencia de polinizadores netos sugiere una probable extinción de ellos en tiempos recientes. Las orquídeas del cono sur de América son primitivas y su origen en el continente es muy remoto, de manera que es razonable esperar que hayan co-evolucionado con los polinizadores. Si hoy día la autogamia es el camino preferente o obligado de reproducción, y las poblaciones de las especies son escasas, una hipótesis a probar sería la de la extinción de sus polinizadores.