Chloris Chilensis

LECTOTIPIFICACIÓN Y REVISIÓN DEL COMPLEJO TAXONÓMICO DE SYNAMMIA INTERMEDIA (POLYPODIACEAE) SENSU SKOTTSBERG, ENDEMISMO DEL ARCHIPIÉLAGO JUAN FERNÁNDEZ, CHILE

Diego Penneckamp Furniel¹

¹Laboratorio de Biodiversidad y Ecología del Dosel, Facultad de Ciencias Forestales y Recursos Naturales, Universidad Austral de Chile, P.O. Box 567, Valdivia, Chile.

RESUMEN

Se lleva a cabo una revisión del complejo taxonómico de variedades de Synammia intermedia (Polypodiaceae), especie polimorfa de helecho, endémica del archipiélago Juan Fernández. Se considera que el complejo comprende nueve taxa intraespecíficos: una subespecie (intermedia) con cuatro variedades (basicomposita, fernandeziana, litoralis, subcrenatum) endémicas de la isla Robinson Crusoe junto a otra subespecie (masafuerana) con tres variedades (basicomposita, cambricoides, obtusiserrata), endémicas de la isla Alejandro Selkirk. En este trabajo se llevan a cabo lectotipificaciones para las variedades descritas con base en sintipos y se aclaran problemas nomenclaturales.

Palabras clave: Synammia, complejo taxonómico, flora de Juan Fernández

ABSTRACT

A review of the taxonomic complex of Synammia intermedia (Polypodiaceae) varieties, an endemic polymorph fern species of the Juan Fernandez Archipielago, is presented. Nine intraspecific taxa are considered within the complex: a subspecies (intermedia) with four varieties (basicomposita, fernandeziana, litoralis, subcrenatum) endemic to Robinson Crusoe Island, and another subspecies (masafuerana) with three varieties (basicomposita, cambricoides, obtusiserrata) endemic to Alejandro Selkirk Island. In this work lectotipifications are made for the varieties described based on syntypes and nomenclature problems are clarified.

Key words: Synammia, taxonomic complex, Juan Fernandez flora

INTRODUCCIÓN

El género Synammia C. Presl (Polypodiaceae), es endémico del sur de Sudamérica y representa un linaje de Polypodium L. que evolucionó en los bosques templados del sur de Sudamérica (Schneider et al. 2006). Comprende tres especies, Synammia feuillei (Bertero) Copel., ampliamente distribuida en los bosques templado lluviosos del sur de Chile y Argentina (Rodríguez 1995); Synammia espinosae (Weath.) G. Kunkel, endémica del norte de Chile, que es parte de la vegetación de nieblas costeras en las localidades de Paposo y cerro Moreno, donde se comporta como saxícola (Finger & Teillier 2010, Rodríguez 1995); y Synammia intermedia (Colla) G. Kunkel, un taxón complejo y polimorfo del archipiélago Juan Fernández (Christensen & Skottsberg 1920, Kunkel 1965, Barrera 1997, Penneckamp 2018).

El reconocimiento de Synammia como un género distinto de Polypodium es problemático desde la morfología dada la dificultad de segregarlo mediante caracteres distintivos de Polypodium s.l. (De la Sota 1969). Recientemente datos moleculares avalan su estatus genérico distinto a Polypodium (Schneider et al. 2006), ligado además a su historia biogeográfica, al formar estas especies un grupo natural específico de la flora del sur de Sudamérica (Tryon & Tryon 1982).

Synammia intermedia fue descrito inicialmente como Polypodium intermedium basado en ejemplares colectados en 1830 por Carlo G. Bertero en la isla Robinson Crusoe. En Christensen & Skottsberg (1920), se describe un complejo taxonómico para esta especie, comprendiendo una subespecie para la isla Robinson Crusoe (típica) y otra para la isla Alejandro Selkirk (subsp. masafueranum), donde consideran tres variedades para esta última subespecie (var. basicompositum, cambricoides y obtuseserratum). Luego Skottsberg (1951) agrega una nueva variedad para la subespecie típica (var. basicompositum). Posteriormente Kunkel (1965) realiza el cambio nomenclatural, traspasando a Polypodium intermedium dentro del género Synammia, donde acepta las dos subespecies con las cuatro variedades descritas hasta el momento.

Finalmente en Penneckamp (2018) se agregan dos variedades más para la subespecie de la isla Robinson Crusoe: var. litoralis, taxón que había sido documentado previamente, en Robinson Crusoe, Santa Clara y algunos islotes, pero sin descripción formal (Danton 2006, Danton & Perrier 2006) y var. fernandeziana, taxón descrito por Marcial Espinosa en 1938 con base en ejemplares recolectados por él en Robinson Crusoe, cuyo estatus nomenclatural correspondía a un nomen nudum. Sin embargo, este último es un taxón dudoso, que necesita mayor evidencia para ser confirmado, esto debido a que existen pocas muestras ya las dificultades para encontrarla en terreno (Penneckamp 2018); a pesar de ello, Pennekamp (2019) la consideró como válido.

Si bien varios autores tales como Stuessy et al. (2017) y Rodríguez et al. (2018) solo consideran a las dos subespecies y no a las variedades, en este trabajo se sigue el criterio de Christensen & Skottsberg (1920), Barrera (1997) y Penneckamp (2018, 2019) para el complejo de variedades de Synammia intermedia. En este trabajo se llevan a cabo una revisión y una lectotipificación del complejo polimorfo de variedades de Synammia intermedia, donde se esclarecen el material tipo y varios aspectos de la nomenclatura. Se considera a Synammia intermedia subsp. intermedia var. fernandeziana como un taxón válido y se agrega a Synammia intermedia subsp. intermedia var. subcrenatum (Penneckamp 2019), comprendiendo aquí este complejo dos subespecies con cuatro y tres variedades respectivamente, siendo nueve los morfotipos reconocidos.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se revisó material desde JSTOR Global plants (http://plants.jstor.org) y/o desde los sitios web de los herbarios citados (GB, K, L, S, MO, P, US; las siglas siguen a Thiers 2019) además de los herbarios de CONC y SGO, usando la metodología de la taxonomía clásica.

DISCUSIÓN

Datos filogenéticos indican a priori que Synammia intermedia posee distintos linajes, siendo una especie hermana de Synammia feuillei, ambas en un clado monofilético (Schneider et al. 2006).

Esto se puede interpretar como:

- Distintos eventos de arribo y colonización desde el continente de Synammia en el archipiélago Juan Fernández.

- Posteriores hibridaciones entre las distintas poblaciones derivadas de los arribos de colonización y establecimiento en las islas.

- Eventos de colonización y posteriores procesos anagenéticos, cladogenéticos o anacladogenéticos (Stuessy et al. 1990), junto con el desarrollo de especificación de nichos, considerando la heterogeneidad de ambientes que ofrece Juan Fernández derivados de las dinámicas geológicas temporales de estas islas (Takayama et al. 2018), lo que da cuenta de una posible radiación adaptativa exitosa en curso al ocupar diferentes nichos ecológicos (Penneckamp 2018).

El reconocimiento de las variedades de Synammia intermedia s.l. es avalada a partir de los datos entregados por Schneider et al. (2006), aunque estos autores no mencionan en específico a que variedades corresponden las muestras de Synammia intermedia usadas para el análisis filogenético, pero que estas provienen de distintos lugares dentro de las islas. Un estudio filogenético más detallado aclararía las relaciones y el estatus taxonómico efectivo para este complejo, por lo que no se descarta que algunas variedades puedan ser consideradas como subespecies o, inclusive, especies distintas.

Si bien hay algunas variedades laxamente definidas, otras, dan cuenta de una fuerte y constante diferenciación en conjunto con la adaptación a un hábitat específico (ej. saxícola v/s epífito). En este tipo de especies que comprenden complejos taxonómicos, estudiar a priori la delimitación morfológica de los morfotipos es lo más importante porque podemos comprender mejor el primero de los pasos de la formación de las especies (Pinheiro et al. 2018).

TAXONOMÍA

1. SUBESPECIE DE LA ISLA ROBINSON CRUSOE

Synammia intermedia (Colla) G. Kunkel subsp. intermedia var. intermedia, Nova Hedwigia 9: 269. 1965

= Polypodium intermedium Colla, Mém. Accad. Torino 39: 51, Tab. LXXIV. 1836. LECTOTIPO (aquí designado): isla Robinson Crusoe (Masatierra), IV-1830, C. Bertero s.n., K000590855! (en la etiqueta se anota como posible isotipo). SINTIPOS: no localizados (?))

= Polypodium transluscens Kunze, Analecta Pteridogr.: 16. 1837. LECTOTIPO (aquí designado): isla Robinson Crusoe (Masatierra), “in insula Juan Fernandez”, C. Gay s.n., P 00632888! SINTIPOS: isla Robinson Crusoe (Masatierra), Bertero n° 1551 P 00632889!, P 00632890!, G. Kunze n° 13333 BM 000937421!

= Goniophlebium translucens (Kunze) Fée, Mém. Foug. 5. Gen. Fil. 255. 1852; in C. Gay, Fl. Chil. 6: 509 (pro parte)

= Synammia intermedia (Colla) G. Kunkel subsp. masatierrae (C. Chr. & Skottsb.) G. Kunkel

Helecho epífito, rizoma rastrero y ramificado, aplanado y grueso, carnoso, con escamas en las zonas de crecimiento juvenil, hacia la senescencia desnudos. Frondas de 15-38 cm de largo por 8-26 cm de ancho; peciolo glabro de unos 6-13 cm de largo. Lámina glabra, imparipinnada, deltoide, con las venas muy visibles que forman areolas, pinnas sésiles, lanceoladas, de 4,5-13 x 0,5- 2,2 cm, margen subentero a irregularmente serrulado. Soros circulares o ligeramente ovalados, sin indusio (Rodríguez (1995), Barrera (1997), Danton (2004), Penneckamp (2018)).

Iconografía: Barrera 1997: 73, fig. 37; Danton 2004: 153, fig. 130

Nota: En varios trabajos se cita a Colla, Herb. Pedem. 6: 229 (1836) como la descripción original.

Synammia intermedia (Colla) G. Kunkel subsp. intermedia var. basicomposita (Skottsb.) G. Kunkel, Nova Hedwigia 9: 269. 1965

= Polypodium intermedium Colla var. basicompositum C. Chr. & Skottsb, Nat. Hist. Juan Fernandez 2: 38. 1920 nom. nud.

= Polypodium intermedium Colla subsp. intermedium var. basicompositum Skottsb. Nat. Hist. Juan Fernández 2: 765. 1951. LECTOTIPO (aquí designado): isla Robinson Crusoe (Masatierra), Puerto Inglés, outside Robinson grotto, 1917, Skottsberg n° 318, MO 3353318! (foto!, original en S). SINTIPO: isla Robinson Crusoe (Masatierra), NE. slope of El Yunque, Skottsberg n° 154b (no localizado)

Frondas con las pinnas basales pinnadas. Las frondas son algo más coriáceas que en la variedad típica. Planta saxícola.

Pese al esfuerzo de búsqueda, no fue posible hallarla en la la “cueva” de Alejandro Selkirk en Puerto Inglés, la localidad tipo (observación personal); se menciona, además, su presencia en una ladera del cerro El Yunque (Skottsberg 1951) actualmente se conoce solamente una población en la localidad de El Tope, registrada por el Oscar Chamorro, guardaparque del parque nacional (Penneckamp 2018).

Iconografía: Christensen & Skottsberg 1920: 39, fig. 6-d

Synammia intermedia (Colla) G. Kunkel subsp. intermedia var. fernandeziana (Espinosa) Penneck. Fl. Vas. Sil. Juan Fernández: 645. 2018. TIPO: isla Robinson Crusoe (Masatierra), El Tope, quebrada de Helechos en la quebrada de Muñoz, 26-II-1932, M. Espinosa s. n., SGO 83355!; ISOTIPOS: SGO 83334!, SGO 83375!

= Polypodium intermedium Colla var. fernandezianum Espinosa, M. Revista Chilena Hist. Nat. 41: 355. 1938 nom. nud.

Difiere de la subespecie típica por el margen de las pinnas marcadamente crenado, además sus frondas pueden alcanzar mayor tamaño y desarrollo que la variedad típica. Las pinnas son más anchas y de color un poco más oscuro y la lámina es más lustrosa (Penneckamp 2018).

Material adicional: isla Robinson Crusoe (Masatierra): cerro Pascua, bosque de Myrceugenia, 450 m s.n.m., 8-II-1980, C. Marticorena et al. n° 9147, CONC 52642.

Synammia intermedia (Colla) G. Kunkel subsp. intermedia var. litoralis Penneck.

Fl. Vas. Sil. Juan Fernández: 281. 2018. TIPO: isla Robinson Crusoe (Masatierra), Vaquería, 380 m s.n.m., 7-IV-1983, M. García n° 47, CONC 55423!

Frondas con las pinnas pinnadas a bipinnatífidas con el borde irregularmente crenado, cuyo segmento superior de las frondas es pinnado. Planta saxícola.

Planta típica de acantilados marítimos, se la ha observado en el morro Juanango (figura 1) y Verdugo (Danton 2006), también en la isla Santa Clara y en zonas muy localizadas de Robinson Crusoe (Penneckamp 2018). Ejemplares cultivados en el Conservatoire Botanique National de Brest, Francia, muestran una notable conservación de sus caracteres además de un mayor desarrollo en comparación con plantas crecidas en su hábitat (figura 2), dadas las condiciones estresantes de su ambiente natural. Esto reafirma su estatus como un taxón distinto a la subespecie típica, descartando que se trate de ejemplares con un morfotipo derivado exclusivamente del ambiente, inclusive podría ser considerado al nivel de especie.

Iconografía: Danton 2006: 41, fig. 8 (figura 3)

Material adicional: isla Robinson Crusoe (Masatierra), Vaquería, 380 m s.n.m., 18-I-1991, M. Ricci n° 132, CONC 144708; morro Juanango, 5 m s.n.m., 10-X-1991, M. Ricci n° 148, CONC 144709.

Synammia intermedia (Colla) G. Kunkel subsp. intermedia var. subcrenatum Skottsb. ex Penneck. Supl. Fl. Vas. Sil. Juan Fernández: 729. TIPO: Isla Robinson Crusoe (Masatierra), Cordón Salsipuedes, 8-III-1955, I. & C. Skottsberg n° 319b, US 01584537! (figura 4)

Frondas con las pinnas basales irregularmente lobuladas a pinnadas, y los márgenes crenulados. Esta forma desarrolla frondas un poco más vigorosas que la variedad típica en condiciones favorables (observación personal). Epífita, se desarrolla sobre troncos y ramas de árboles.

Durante una expedición botánica a la isla Robinson Crusoe en 2018, sesenta y tres años después de la colecta original, encontré este morfotipo (figura 5) en la misma localidad señalada por Skottsberg en la etiqueta del material tipo (figura 4). Plantas de Synammia intermedia típica crecían en el lugar, en iguales condiciones ambientales, manteniéndose distintas de las población de esta variedad, por lo que he decidido seguir el criterio de Skottsberg, quien anota en la etiqueta del ejemplar colectado para este morfotipo (Skottsberg n° 319b, US 01584537) variedad subcreantum, pero no lo describe ni lo menciona en algún trabajo posterior, siendo descrito formalmente en Penneckamp (2019), corrigiendo el epíteto a subcrenatum.

Material adicional: isla Robinson Crusoe (Masatierra), quebrada Valle Colonial, 25-XII-1927, M. Espinosa s.n., SGO 83376; cerca de plazoleta del Yunque, 27-XI-1983, E. Barrera n° 475, SGO 102784

2. SUBESPECIE DE LA ISLA ALEJANDRO SELKIRK

Synammia intermedia (Colla) G. Kunkel subsp. masafuerana (C. Chr. & Skottsb.) G. Kunkel var. masafuerana G. Kunkel, Nova Hedwigia 9: 269. 1965

= Polypodium intermedium Colla subsp. masafueranum C.Chr. & Skottsb. Nat. Hist. Juan Fernandez 2: 38. 1920. TIPO (aquí designado): isla Alejandro Selkirk (Masafuera): quebrada Inocentes Baja, 600 msnm, 3-II-1986, H. Valdebenito & T. Lammers n° 8238, CONC 112501! (figura 6)

Difiere de la subespecie típica por sus pinnas basales más angostas, de 5-8 mm de ancho, con el margen ligera e irregularmente aserrado; raquis casi no alado. (Rodríguez 1995, Penneckamp 2018)

En la descripción original de Polypodium intermedium subsp. masafueranum no se hace referencia a la forma típica s. str. ni se mencionan colectas para esta, sino que se describen directamente las tres variedades mencionando los respectivos sintipos (Christensen & Skottsberg 1920), dejando una descripción de toda la variabilidad para Polypodium intermedium subsp. masafueranum s.l. Posteriormente Kunkel (1965) reconoce y asigna un nuevo estatus nomenclatural a la variedad típica, pero no menciona material tipo. En consecuencia, no hay material tipo para la forma típica de Synammia intermedia subsp. masafuerana, por lo que se designa aquí a CONC 112501 como tipo de Synammia intermedia (Colla) G. Kunkel subsp. masafuerana (C. Chr. & Skottsb.) G. Kunkel var. masafuerana G. Kunkel.

Synammia intermedia (Colla) G. Kunkel subsp. masafuerana var. basicomposita (C. Chr. & Skottsb.) G. Kunkel Nova Hedwigia 9: 269. 1965

= Polypodium intermedium Colla subsp. masafueranum var. basicompositum C. Chr. & Skottsb. Nat. Hist. Juan Fernandez 2: 40. 1920. LECTOTIPO (aquí designado): isla Alejandro Selkirk (Masafuera), quebrada de Las Casas, 23-II-1917, Skottsberg n° 529, S 03-8! ISOLECTOTIPOS: GB 0048417!, P 00633213! SINTIPOS: isla Alejandro Selkirk (Masafuera), Sanchez plain, 515 msnm, 25-II-1917, Skottsberg n° 1181, GB 0048418!, S 03-7!; quebrada del Mono, 570 msnm, Skottsberg n° 1186 (no localizado)

Pinnas basales regular y profundamente pinnatífidas, con segmentos alargados en ambos lados, a veces el segundo par de pinnas basales produce 2-3 segmentos largos o son parcialmente pinnadas. Margen de las pinnas serrado. Epífita sobre troncos y ramas de árboles.

Iconografía: Christensen & Skottsberg 1920: 39, fig. 6-b-c

Synammia intermedia (Colla) G. Kunkel subsp. masafuerana var. cambricoides (C. Chr. & Skottsb.) G. Kunkel Nova Hedwigia 9: 269. 1965

= Polypodium intermedium Colla subsp. masafueranum var. cambricoides C. Chr. & Skottsb. Nat. Hist. Juan Fernandez 2: 40. 1920. LECTOTIPO (aquí designado): isla Alejandro Selkirk (Masafuera), Forest on the Sanchez plain, 515 msnm, 25-II-1917, Skottsberg n° 540, S 03-14! ISOLECTOTIPOS: GB 0048419!, S 12-19531! SINTIPOS: Isla Alejandro Selkirk (Masafuera), quebrada del Mono, 570 msnm, 20-II-1917, Skottsberg n° 432, S03-13!, P 00633215!, GB 0048421!; vallée de Las Chozas, sur des arbres, 20-II-1917, Skottsberg n° 432(b), P 00633214!, GB 0048420!

Pinnas pinnadas, bipinnatífida a tripinnatífidas, con pínnulas secundarias largas unidas entre sí por un ala angosta. Pínnulas de las pinnas superiores profundamente y separadamente obtuso-serradas. Epífita sobre troncos y ramas de árboles.

Iconografía: Christensen & Skottsberg 1920: 39, fig. 6-e

Material adicional: Isla Alejandro Selkirk (Masafuera), north rim of quebrada Las Vacas, 408 m s.n.m., 30-I-1986, M. Doyle & W. González s.n., L 3592838

Synammia intermedia (Colla) G. Kunkel subsp. masafuerana var. obtusiserrata (C. Chr. & Skottsb.) G. Kunkel Nova Hedwigia 9: 269. 1965

= Polypodium intermedium Colla subsp. masafueranum var. obtuseserratum C. Chr. & Skottsb. Nat. Hist. Juan Fernandez 2: 40. 1920. LECTOTIPO (aquí designado): isla Alejandro Selkirk (Masafuera), Sanchez plain, 515 msnm, 25-II-1917, Skottsberg n° 527, S 03-9! ISOLECTOTIPOS: GB 0048424!, US 00065827! SINTIPOS: isla Alejandro Selkirk (Masafuera): quebrada de la Lobería, 280 msnm, 17-II-1917, Skottsberg n° 431, S 03-11!, GB 0048423!; quebrada del Mono, 470-570 msnm, 20-II-1917, Skottsberg n° 1182, S 03-10!, GB 0048422!

= Polypodium intermedium Colla subsp. masafueranum var. obtuseserratum fma. coriacea C. Chr. & Skottsb. (nom. nud.) Nat. Hist. Juan Fernandez 2: 40. 1920. LECTOTIPO (aquí designado): isla Alejandro Selkirk (Masafuera), quebrada de la Lobería, 17-II-1917, Skottsberg n° 1148, S 03-12! ISOLECTOTIPO: GB 0048425!

Frondas en su mayoría divididas como en la variedad típica. Pinnas angostas y profundamente serradas a serrado-lobuladas. Pinnas basales cortas, raramente pinnado-pinnatífidas a lobuladas. A veces el par basal de pinnas produce 1-2 lóbulos alargados o poco más. Epífita sobre troncos y ramas de árboles, pero también se ha registrado como saxícola (forma coriacea sensu Christensen & Skottsberg 1920).

Iconografía: Christensen & Skottsberg 1920: 39, fig. 6-a

CLAVE PARA EL COMPLEJO DE SYNAMMIA INTERMEDIA

A. Pinnas 0,5-2 cm de ancho, raquis estrechamente alado (Robinson Crusoe).......................................................S. intermedia subsp. intermedia

A’. Pinnas basales de 0,5-0,8 cm de ancho, raquis muy estrechamente a casi no alado (Alejandro Selkirk).........S. intermedia subsp. masafuerana

Synammia intermedia subsp. intermedia, isla Robinson Crusoe

1. Frondas estrictamente pinnadas.........................................................................................2

1. Frondas con las pinnas basales lobuladas, pinnadas o bipinnadas a bipinnatífidas...........3

2. Frondas con el borde entero a irregularmente y finamente aserrado.......................var. intermedia (típica)

2. Frondas con el borde notoria y gruesamente crenado...........................var. fernandeziana

3. Frondas con las pinnas pinnadas a bipinnatífidas, margen crenado (Robinson Crusoe y Santa Clara).........var. litoralis

3. Frondas con las pinnas basales lobuladas o pinnadas.....................................................4

4. Frondas sólo con las pinnas basales pinnadas, planta saxícola...........var. basicomposita

4. Frondas con las pinnas basales notoriamente lobuladas, a veces subpinnadas, planta epífita........var. subcrenatum

Synammia intermedia subsp. masafuerana, Isla Alejandro Selkirk

1. Frondas estrictamente pinnadas........................................................................................2

1. Frondas compuestas.........................................................................................................3

2. Margen subentero, finamente aserrado........................................var. masafuerana (típica)

2. Margen, crenado-sublobulado, gruesamente aserrado............................var. obtusiserrata

3. Frondas sólo con el primer par de pinnas pinnadas.............................. var. basicomposita

3. Frondas con las pinnas pinnadas a bi-tripinnatífidas..............................var. cambricoides

AGRADECIMIENTOS

Conaf, parque nacional Archipiélago Juan Fernández, en especial al guardaparque Oscar Chamorro por sus valiosos comentarios sobre estos helechos. Dr. James Solomon, curador del Herbario MO, por el envío de material, Alejandro Villarroel por su ayuda en terreno durante la búsqueda de Synammia intermedia var. fernandeziana en la localidad tipo y a los Herbarios del Instituto de Botánica de la Universidad de Concepción CONC y del Museo Nacional de Historia Natural, SGO. También a Roberto Rodríguez por sus comentarios sobre algunas variedades tratadas aquí junto con Patricio Novoa y Rodrigo Chaura por sus comentarios respecto a este trabajo.

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Penneckamp, D. 2019. Lectotipificación y revisión del complejo taxonómico de Synammia intermedia (Polypodiaceae) sensu Skottsberg, endemismo del archipiélago Juan Fernández, Chile. Chloris Chilensis Año 22. N° 2. URL: http://www.chlorischile.cl

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