FILOGENIA
Kores et al. (2001) mediante análisis basados secuencias de ADN determinó que
Chloraea,
Gavilea y Bipinnulala forman la subtribu Chloraeinae,
más relacionada con la tribu Spirantheae (Kores et al 2001)
que con Diurideae donde había sido ubicada anteriormente. Los mismos
autores,establecieron para el género monotípico Codonorchis, la
subtribu Codonorchidinae, tribu Codonorchideae, hermana
de Orchideae. El género Aa fue pasado a la subtribu Spiranthinae
perteneciente a la tribu Spirantheae y, finalmente, Habenaria
fue ubicado en la subtribu Habenariinae, tribu Orchideae.
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TRIBU |
SUBTRIBU |
GENEROS |
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Spirantheae |
Chloraeinae |
Chloraea, Gavilea, Bipinnula |
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Spiranthinae |
Aa |
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Codonorchideae |
Codonorchidinae |
Codonorchis |
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Orchideae |
Habenariinae |
Habenaria |
Las tribus señaladas, comprenden especies de orquídeas de Australia, Nueva Zelanda y del cono sur de América. La subtribu Chloraeinae fue considerada por Schlechter (1926) como primitiva, citerio que comparten Dressler y Dodson (1960). Los caracteres primitivos al nivel de la familia considerados son crecimiento terrestre y sistema de polinización "ineficiente", pues no se ofrece recompensa alimenticia (néctar, aceites, etc.) ni se ha desarrollado la decepción sexual como estrategia de polinización. Respecto del epifitismo existen, sin embargo, situaciones en que algunas plantas crecen, accidentalmente, como epífitas sobre árboles, en las acumulaciones de tierra de las hendiduras de grandes ramas, en los cojines de Sarmienta repens (Gesneriaceae) o en las matrices de rizomas de los helechos del género Hymenophyllum.
No todas las
especies que crecen en Chile poseen el mismo grado de primitivismo u origen.
Habenaria paucifolia, género tropical con 350 especies, es claramente
una avanzada en las zonas templadas, siendo, además, la orquídea
más ampliamente distribuida en Chile, donde crece desde la costa de Vallenar,
28,5° L. S. hasta la del canal Smith, ubicado entre la isla Piazzi e islas
Rennell, al norte de la península Muñoz Gamero, 52° L. S.. Por su distribución
es también la Habenaria más austral del mundo, característica
que comparte con otras especies de plantas de origen tropical que crecen
en Chile y Argentina.
El origen de
la orquídea Codonorchis lessonii es una gran incógnita, pues no hay
una explicación convincente para interpretar su presencia en Chile considerando
su cercano parentesco con las especies de la tribu Orchideae cuyas especies
crecen preferentemente en el viejo mundo.
Aunque muchas
de las especies nativas crecen también en Argentina, cerca de un tercio
de ellas es endémico de Chile (Tabla 12).
Respecto de las
afinidades de las especies chilenas, Reiche (1910) señala que, en el caso
de Chloraea, son afines a las especies endémicas de Chile, las argentino-patagónicas,
las bolivianas y la única peruana (en la actualidad se conocen 4 especies
de Chloraea del Perú, nota de los autores). Las brasileñas, uruguayas
y de Argentina oriental, pertenecen a la sección Uniflorae, no representada
en Chile. Respecto de Bipinnula y Chloraea, expresa
que poseen especies muy diferentes en el lado occidental y
oriental del cono sur de América, y teniendo en cuenta los cambios geomorfológicos,
se puede deducir que en épocas geológicas remotas, crecían, se distribuían
y colonizaban todo el cono sur los ancestros de las actuales especies de
ambos géneros y que este intercambio fue interrumpido por el solevantamiento
de la cordillera de los Andes, en el Mioceno (6 a 26 millones de años atrás),
de forma que los géneros respectivos se desarrollaron en sentido divergente,
produciéndose discrepancias marcadas de sus especies. Según esto, ambos
géneros y el género muy afín Gavilea, pertenecerían a elementos muy
antiguos de la flora respectiva. Comparando, la flora de orquídeas de California,
México y Nueva Zelanda con la de Chile, resultan tan marcadamente diferentes,
que las orquídeas chilenas de ningún modo se deben a una inmigración por
el borde occidental del continente sudamericano a través del puente centroamericano,
ni menos de Australasia, a través de la Antártica en Gondwana, sino que
el núcleo de ellas (Bipinnula, Chloraea y Gavilea) está muy
antiguamente arraigado en la parte extratropical de Sudamérica, con desarrollo
principal en su borde occidental.